Generalidades sobre los moluscos

Morfología de los moluscos

La gran variedad de formas corporales que presentan los Moluscos hace difícil ofrecer una descripción generalizada de su morfología que proporcione una imagen ideal que los represente a todos. Sin embargo, existen una serie de características que son más o menos comunes a todo el grupo:

• Cuerpo blando.
• Ausencia de segmentación.
• Tendencia hacia la cefalización, es decir, hacia la posesión de una cabeza bien definida, con órganos sensoriales especializados.
• Parte ventral del cuerpo transformada en una estructura musculosa, el pie, generalmente utilizada en la locomoción.
• Parte dorsal del cuerpo prolongada en uno o dos pliegues, constituyendo el denominado manto o palio, cuyas células epiteliales segregan el caparazón o concha, de naturaleza calcárea y que puede estar formada por una, dos, o varias piezas denominadas valvas, que en la mayoría de los casos protege a la masa visceral interna, constituida por los aparatos digestivo, excretor, y reproductor, e incluso permite albergar la totalidad del cuerpo del animal.
• Existencia de una cavidad delimitada por el manto y las paredes del cuerpo, la cavidad paleal, en la que se encuentran los órganos respiratorios, generalmente branquias o ctenidios, y donde también desembocan el intestino y los aparatos excretor y reproductor.
• Posesión de un aparato digestivo bien desarrollado, cuyo aspecto más llamativo es la presencia en su parte anterior de un órgano típico, la rádula, consistente en una especie de lengua rasposa formada en la mayoría de los casos, por multitud de dientecillos, dispuestos en filas, con la que procesan el alimento.

Sistemática y clasificación

Dada su enorme diversidad, y con el propósito de facilitar su estudio, los biólogos sistemáticos, basándose en un conjunto complejo de características morfológicas, fisiológicas, ecológicas y evolutivas de los diferentes tipos vivientes y extintos, han ido estableciendo una clasificación del conjunto de los Moluscos, que con el aumento de los conocimientos ha experimentado numerosos cambios a lo largo del tiempo y está sujeta a continuas innovaciones.

Desde el punto de vista sistemático, los Moluscos son considerados como un Phylum, tradicionalmente divididos en 6 Clases (Tabla I), cada una de las cuales presenta un tipo de organización característico.

De todas ellas, unicamente tres Clases: Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda incluyen especies que sean consideradas como mariscos y, por tanto, presenten interés desde el punto de vista de esta obra.

Características generales de los principales grupos de moluscos considerados

Aún cuando, como hemos visto anteriormente, los distintos grupos de Moluscos comparten una plan anatómico común, cada una de las Clases presenta unas características morfológicas particulares que la diferencian de las otras, que se manifiestan en una gran variedad de formas debida, principalmente, a la adaptación a condiciones de vida muy diversas.

Veamos, pues, cuales son las características morfológicas que presentan cada uno de los grupos de Moluscos que trataremos aquí.

Gasterópodos

Se caracterizan por presentar una concha univalva de forma más o menos cónica y, por lo general, arrollada en espiral en cuyo interior se encuentra contenida la masa visceral y también puede albergar y proteger la parte anterior –cefálica- del cuerpo. En muchos casos, la apertura de la concha se encuentra protegida por una pieza córnea, a veces calcificada, el opérculo, que la cierra una vez retraido el cuerpo a su interior.

La superficie de la concha presenta, en muchos casos, una ornamentación más o menos compleja a base de espinas, tubérculos, costillas, etc. y suele presentar a menudo colores vivos y variados.

El cuerpo, blando, consta de dos partes bien diferenciadas:

• Una anterior, que por lo general se encuentra en el exterior de la concha aunque en caso necesario puede retraerse a su interior y en la que se distinguen:
  1. La cabeza, en cuya parte anterior se abre la boca, y que se encuentra provista de uno o dos pares de prolongaciones (los tentáculos cefálicos) que portan una serie de órganos sensoriales táctiles, quimiorreceptores y fotorreceptores (los ojos).
  2. El pie, que es un órgano músculoso situado ventralmente respecto a la cabeza y cuya función consiste en permitir el desplazamiento del animal sobre el sustrato. Presentan una superficie ventral plana y numerosas glándulas –las glándulas mucosas- que segregan gran cantidad de mucus que ayuda en el desplazamiento.
• Otra, constituida por el manto y la masa visceral, que se encuentra siempre protegida en el interior de la concha, que es segregada por el manto.
  En ella se encuentra la cavidad paleal, que se abre anteriormente, sobre la cabeza, y en cuyo interior se encuentran los órganos respiratorios (branquias o ctenidios) , un órgano sensitivo quimiorreceptor (el osfradio), una glándula secretora de mucus (la glándula hipobranquial) y desembocan el intestino y los órganos reproductivos y excretor.

El aparato digestivo es de estructura variable, dependiendo del régimen alimentario, pero en todos ellos consta de un bulbo bucal musculoso en cuyo interior se encuentra el aparato radular, seguido del esófago, en el que pueden o no encontrarse buches y/o mollejas provistas de piezas duras para la trituración del alimento, del estómago y las glándulas digestivas, a veces conocidas como hepatopancreas, y del intestino, finalizando en el ano que se abre a la cavidad paleal.

Puesto que en la mayoría de las especies los sexos están separados (especies dioicas), existen individuos macho, con testículos productores de espermatozoides, e individuos hembra, con ovarios productores de óvulos. En ambos casos, las gónadas se encuentran en la masa visceral y desembocan al exterior a través de conductos (gonoductos) asociados en parte con el aparato excretor. Algunas especies expulsan al exterior los gametos y la fecundación tiene lugar en el medio externo, pero en la mayoría de las especies de gasterópodos los machos presentan un órgano copulador (pene) que introducen en los conductos genitales de las hembras para depositar en ellos los espermatozoides, que son almacenados por las hembras en unos órganos especiales (espermatecas) , de tal modo que la fecundación tiene lugar en el interior de los gonoductos de la hembra.

Bivalvos

Se caracterizan, como su nombre indica, por presentar una concha formada por dos piezas o valvas articuladas entre si por su parte dorsal y en cuyo interior se encuentra el cuerpo. La articulación de las valvas recibe el nombre de charnela y suele presentar una serie de dientes y fosetas que encajan entre si, los de la valva izquierda con los de la derecha y viceversa, así como un ligamento que, aparte de ayudar a mantener las valvas unidas entre si, interviene en el mecanismo de apertura de las mismas.

Aunque existe una gran diversidad morfológica tanto en el tamaño como en la forma y estructura de las conchas (gruesas y pesadas, finas y ligeras, grandes, diminutas, de contorno redondeado, alargadas, ect.) en todas ellas la superfice exterior de las valvas suele presentar una serie de estrías de crecimento concéntricas más o menos marcadas, formando a veces costillas, tubérculos, espinas, etc. y presenta coloraciones variadas, a veces muy llamativas.

La pared corporal forma dos enormes pliegues que constituyen el manto y son los encargados de la secreción de la concha. Estos pliegues delimitan un espacio, la cavidad paleal, en la que se encuentra el resto del cuerpo: branquias, masa visceral, músculos aductores que cierran las valvas y pie. Aunque en algunas especies los pliegues del manto están completamente libres, en la mayoría de los bivalvos suelen estar unidos en mayor o menor medida, dejando una abertura anterior, ventral, por la que sale el pie y dos aberturas en la parte posterior: una ventral por la que penetra el agua en la cavidad paleal, la abertura inhalante, y otra dorsal por la que se expulsan el agua y las heces de la cavidad paleal, la abertura exhalante. En varios grupos, las conexiones entre los repliegues posteriores del manto se alargan y se prolongan fuera de la concha constituyendo así los sifones exhalante e inhalante, estructuras muy importantes para los bivalvos que viven enterradas en sustratos blandos.

Unas características importantes de los bivalvos, que los distinguen también del resto de los Moluscos, son la ausencia de una región cefálica diferenciada y la carencia de rádula.

Las branquias cuelgan del techo de la cavidad paleal a los lados del cuerpo y presentan estructuras muy diferentes en los distintos grupos: desde branquias formadas por filamentos planos que recuerdan al ctenidio de los gasterópodos, a branquias con filamentos muy alargados, que se doblan formando como una W, y en las que los filamentos paralelos se unen transversalmente entre si, fomando una verdadera malla a través de la que se filtra el agua que entra en la cavidad paleal, con lo que además de intervenir en la respiración, sirven como filtro para retener las partículas alimenticias.

El aparato digestivo consta de una cavidad bucal reducida, seguida de un corto esófago que desemboca en el estómago que, a su vez, comunica con las glándulas digestivas y el intestino. El estómago de los bivalvos presenta una estructura bastante compleja, y en él se distinguen varias zonas donde se seleccionan y procesan las partículas alimenticias antes de su paso a las glándulas digestivas, donde son digeridas. El intestino suele ser largo, presentar varias circunvoluciones, y atravesar la cavidad pericárdica antes de acabar en el ano, situado muy cerca de la abertura exhalante.

El pie es un órgano musculoso, de forma generalmente triangular, que a veces presenta un gran desarrollo, y que interviene en la locomoción y en los mecanismos de excavación del sustrato en aquellas especies que viven enterradas en sustratos blandos. En otros casos, se encuentra muy reducido, sobre todo en aquellas especies que viven fijas sobre sustratos duros, y una glándula asociada a él, la glándula del biso, segrega unos filamentos que ayudan a la sujeción del animal al fondo.

Su aparato reproductor es muy sencillo puesto que aunque la mayoría de las especies son diocas, es decir, presentan sexos separados, los gametos son expulsados al exterior, donde tiene lugar la fecundación. Por lo general, presentan un par de gónadas que comunican con el exterior mediante unos gonoductos que se asocian con el aparato excretor.

Cefalópodos

Son los Moluscos cuyo aspecto se aparta más del modelo general, presentando una morfología particular y muy característica que los distingue con facilidad del resto de los grupos.

Se caracterizan por presentar una masa visceral muy grande en relación al resto del cuerpo, una región cefálica muy desarrollada con órganos fotorreceptores –ojos – muy complejos, un anillo de brazos o tentáculos que rodea la zona oral, derivado parcialmente del pie, y la ausencia aparente de concha –al menos en lo que respecta a las especies tratadas aquí -.

En realidad, con la excepción de un grupo, los pulpos, el resto de los cefalopodos poseen concha, como la mayoría de los demás Moluscos, si bien en ellos el manto la ha rodeado y convertido, por tanto, en una estructura interna más o menos modificada y reducida.

Atendiendo a su aspecto externo podemos distinguir en los cefalópodos dos grandes tipos morfológicos:

• un grupo caracterizado por presentar una masa visceral más o menos alargada o fusiforme, con aletas laterales, y un anillo perioral constituido por ocho brazos cortos y dos largos, retráctiles o no, finalizados en una maza más o menos grande (decápodos).
• un grupo caracterizado por una masa visceral globulosa, redondeada, y un anillo perioral constituido por ocho brazos, a menudo interconectados en parte de su longitud por una membrana, velo o umbrela (Octópodos).

En ambos casos se distingue una región anterior, el cefalopodio, que incluye la cabeza, el anillo de brazos y el sifón, y otra posterior, el visceropalio, consistente en un saco muscular formado por el manto, en cuyo interior se encuentran las vísceras y la cavidad paleal. También se pueden distinguir una región dorsal, donde el manto se une a la cabeza, y una región ventral, donde se abre la cavidad paleal y se encuentra una estructura especial, el sifón, a través del cual penetra y es expulsada el agua de la cavidad paleal.

Los brazos se encuentran provistos en su cara interna de unas estructuras especiales, las ventosas, que en los Decápodos suelen tener forma de copa, con un anillo quitinoso a menudo denticulado en su borde externo, y unidas al brazo por un pedúnculo, disponiendose por lo general en dos filas. Las mazas de los tentáculos también se encuentran provistas de ventosas, similares a las de los otros brazos aunque, en algunas especies, pueden encontrarse transformadas en garfios. En los Octopodos, las ventosas carecen de anillo quitinoso y de pedúnculo, situandose directamente sobre la superficie del brazo.

Tanto en los Decápodos como en los Octópodos, los machos presentan uno de sus brazos modificado para servir como órgano copulador en el momento de la reproducción. Este brazo modificado suele ser más corto que el resto y sus modificaciones consisten en un surco que lo recorre en toda su longitud, el canal espermatofórico, y una expansión en forma cuchara de su extremo, la lígula.

En los Decápodos, bajo la parte dorsal del manto se encuentra una estructura que corresponde a la concha del resto de los Moluscos y que al ser interna es el origen de la aparente carencia de concha.

En un grupo de especies, las sepias o jibias, esta estructura, que suele ser aplanada dorsoventralmente y presentar en su extremo posterior una zona más o menos cónica provista de una corta espina, se encuentra calcificada y dividida en multitud de pequeñas cámaras, separadas entre si por láminas muy delgadas, los septos. Recibe el nombre de sepión.

Además de realizar funciones de soporte de la masa visceral, el sepión interviene en la regulación de la flotabilidad de estos cefalópodos.

En otro gran grupo de especies, los calamares y potas, la concha se encuentra transformada en una estructura quitinosa rígida, muy ligera, el gladio o pluma, que consta de un eje central, el raquis, y dos extensiones laterales delgadas, las palas. Su función consiste en mantener la rigidez longitudinal del animal durante sus desplazamientos.

En el interior de la cavidad paleal se encuentran un par de branquias y la masa visceral (parte del aparato digestivo: estómago, glándulas digestivas e intestino; aparato reproductor: gónadas y gonoductos; aparato excretor; aparato circulatorio: corazón y grandes vasos; bolsa de la tinta).

En lo zona cefálica se encuentran: parte del aparato digestivo (la boca, que se abre en el centro del anillo de brazos y se caracteriza por presentar un par de mandíbulas quitinosas, cuya forma recuerda al pico de un loro, con las que trocean el alimento, al que siguen el bulbo bucal, con la rádula, y un par de glándulas salivares que segregan enzimas digestivos y en algunas especies veneno, y se continua con el esófago, que comunica con el estómago situado en la masa visceral.); el Sistema Nervioso Central, muy desarrollado, que rodea al esófago, y en el que se pueden distinguir una serie de centros encargados del control de funciones específicas; y los órganos fotorreceptores, consistentes en un par de ojos muy desarrollados y complejos, cuya morfología recuerda superficialmente a la de los ojos de los vertebrados, aunque su estructura sea en realidad muy diferente.

Modo de vida de los moluscos

Los Moluscos son uno de los grupos de animales que han logrado colonizar prácticamente todos los ambientes del planeta: los océanos, las aguas continentales y la tierra firme, lo que conlleva el que sus diversos representantes presenten modos de vida muy variados.

En el caso que nos ocupa, el de los moluscos considerados como mariscos, nos encontramos con que todas las especies que se describirán habitan en medios marinos, o estuarinos, llevando, no obstante, modos de vida muy diferentes: algunas especies son bentónicas, y habitan sobre el fondo marino, ya sea deslizándose sobre su superficie, como sucede con los gasterópodos (lapas y bígaros) y algunos cefalópodos (pulpos), o fijos sobre los fondos duros, como ciertos bivalvos ( ostras y mejillones), siendo incluso capaces de soportar los periodos de emersión originados por la bajamar. Otras especies habitan enterradas en los fondos blandos, como la mayoría de los bivalvos (almejas, berberechos, navajas, etc.); otras, en fin, son pelágicas, como sucede con la mayoría de los cefalópodos (calamares, potas y algunos pulpos), o bentopelágicas, es decir, que aunque pasan parte de su tiempo sobre el fondo, otra parte lo pasan en la columna de agua, nadando (algunos cefalópodos, como las sepias).

Sin embargo, como se verá con más detalle en el apartado referente al desarrollo, a pesar de llevar modos de vida tan diferentes cuando adultos, la mayor parte de los Moluscos pasan sus etapas larvarias juveniles formando parte de las comunidades planctónicas, flotando libremente y siendo llevados de un lado a otro por las mareas y las corrientes, que les sirven de este modo como medio de dispersión.

En lo referente a la alimentación, el espectro de regímenes alimentarios y modos de obtención del alimento son igualmente variados: se encuentran especies herbívoras, como las lapas, que "pacen" las capas de algas fijadas sobre las rocas; especies filtradoras, como la mayoría de los bivalvos (almejas, ostras, mejillones, navajas, etc.) que se alimentan de fitoplancton (algas microscópicas) y materia orgánica particulada que obtienen haciendo pasar el agua de mar a través de las branquias, que actúan como un filtro; especies carnívoras, como los cefalópodos, que practican una depredación activa sobre otras especies, llegando a veces incluso el canibalismo (calamares y potas).

Entre todos estos grupos destacan claramente los cefalópodos, que exhiben modelos de comportamiento muy complejos y elaborados: cortejo (como en las sepias), camuflaje, territorialismo y cuidado de la puestas (como en los pulpos), lo que ha llevado a que se les considere los invertebrados más inteligentes y sean muy utilizados en estudios etológicos y del funcionamiento del sistema nervioso (uno de los primeros modelos del funcionamiento de los sistemas de memoria, publicado a mediados de los años 1960, está basado en el estudio del funcionamiento del sistema nervioso central del pulpo).

Características generales de la reproducción de los moluscos

La práctica totalidad de los moluscos se reproducen sexualmente y, por lo general, presentan sexos separados, aunque existen algunos grupos de gasterópodos y bivalvos (no tratados aquí) en los que predomina el hermafrodistismo.

Los mecanismos de fecundación son variables:

• los gasterópodos suelen presentar fecundación interna, aunque en algunos grupos, como las lapas, puede ser externa. En las especies hermafroditas la fecundación es siempre cruzada, actuando un individuo como macho y el otro como hembra.
• Los bivalvos presentan fecundación externa. En muchos casos, los espermatozoides son "absorbidos" al interior de la cavidad paleal de la hembra, donde tiene lugar la fecundación.
• Los cefalópodos presentan fecundación interna, pero dado que los machos carecen de pene, para efectuar la copulación han desarrollado una modificación en uno de sus brazos, que recibe el nombre de hectocotilo, para depositar los espermatóforos en la cavidad paleal de la hembra.
  

Una vez fecundados, los huevos son emitidos al exterior, ya sea individualmente, como sucede en la mayoría de los bivalvos y algunos cefalópodos, ya en el interior de cápsulas, más o menos rígidas, o de "masas" gelatinosas, que se fijan sobre un sustrato y en cuyo interior transcurre todo o parte del periodo de desarrollo.

En el caso de los bivalvos en los que la fecundación tiene lugar en el interior de la cavidad paleal, las primeras etapas del desarrollo, hasta la eclosión, suelen realizarse también allí.

Algunas especies de cefalópodos, como sepias y pulpos, cuidan de la puesta hasta el momento de la eclosión.

Características generales del desarrollo en los moluscos

Como sucede en la mayoría de los invertebrados acuáticos, casi todos los moluscos presentan un desarrollo indirecto, es decir, el nuevo individuo, o larva, que surge al eclosionar el huevo y no se parece al adulto, debe de pasar por varias etapas previas, o estados larvarios, periodo durante el que lleva un modo de vida distinto al del adulto, así como sufrir un proceso de transformación morfológico y fisiológico, o metamorfosis, a veces radical, tras el cual alcanza el estado adulto.

No obstante, existen especies y grupos (como en la mayoría de los cefalópodos) en los que el desarrollo el directo, y los nuevos individuos surgen del huevo como pequeños adultos en miniatura.

El primer estado larvario que atraviesan los moluscos con desarrollo indirecto es el de larva trocófora, que puede llevar una vida libre en el plancton (como sucede en el caso de las lapas y la mayoría de los bivalvos) o, lo más frecuente, transcurrir en el interior de las envueltas del huevo, donde tras un cierto periodo de tiempo se transforma en una larva veliger, que suele ser el estadio en el que se produce la eclosión.

La larva véliger es la larva típica de la mayoría de los gasterópodos y de los bivalvos, y suele llevar una vida planctónica durante un periodo de tiempo variable, cuya duración depende de que se alimente activamente -larva planctotrófica-, o de que no se alimente y viva durante ese periodo de los materiales de reserva que posea -larva lecitotrófica-. Una vez transcurrido ese periodo de vida larvaria, la véliger cae el fondo y tras encontrar el sustrato adecuado inicia la metamorfósis, en la que experimenta radicales cambios morfológicos y fisiológicos, tras los cuales comienza la fase de vida adulta (crecimiento, madurez sexual, reproducción, etc.).

Un caso aparte son los cefalópodos, que presentan un desarrollo directo surgiendo del huevo un adulto en miniatura. No obstante, la morfología del juvenil y la del adulto difieren en ciertos aspectos lo que ha dado lugar a que a los estadios juveniles planctónicos se les designe con el término de paralarva.

Desde hace mucho tiempo, se ha conseguido cerrar en el laboratorio el ciclo biológico completo de muchos moluscos, unas veces obteniendo los huevos y espermatozoides a partir de individuos adultos maduros sexualmente y capturados en la naturaleza, otras, induciendo artificialmente la maduración sexual de individuos mantenidos en cautividad. Así, se ha conseguido la producción masiva de larvas de ciertas especies de gran interés (almejas, ostras, etc.) con fines de cultivo. Las instalaciones donde se realiza la obtención de larvas se denominan genéricamente hatcheries, y en ellas, una vez han eclosionado los huevos, se alimenta a las larvas con algas microscópicas, fitoplancton, también producido en condiciones artificiales, hasta que se metamorfosean y los juveniles alcanzan un cierto tamaño, momento en reciben la denominación de semillas, y pueden pasar a la fase de engorde, o de cultivo (intensivo: en cajas o "paniers", cestos, sacos, etc., o extensivo: siembra en áreas preparadas, o suelta en bancos naturales) donde se esperará a que alcancen el tamaño comercial.

En otros casos, como en los cefalópodos, se ha cerrado el ciclo biológico de varias especies en condiciones experimentales, pero aún no se ha conseguido poner a punto sistemas industriales de producción de juveniles para realizar cultivos masivos en cautividad.

Características generales del crecimiento en los moluscos

El crecimiento de los Moluscos, que solo se detiene con la muerte del individuo, se efectúa por el borde del manto, que va segregando la concha.

El ritmo de crecimiento no es uniforme a lo largo del año, si no que presenta periodos de máximos y mínimos que se manifiestan, por lo general, en forma de surcos concéntricos, líneas de crecimiento, en la concha o en ciertas estructuras mineralizadas, como los estatolitos de los cefalópodos, que en muchos casos solo se aprecian a nivel microscópico.

Estas alternancias en el ritmo de deposición de la concha dependen de diversos factores, tales como la abundancia de alimento, la duración de los periodos de emersión, la época del año, la época reproductora, etc. En nuestra región la época de máximo crecimiento suele coincidir con la primavera - verano y los mínimos con la temporada invernal.

La edad también influye en los ritmos de crecimiento de los Moluscos, haciendo que su duración e intensidad varíen en el transcurso de la vida del animal: el crecimiento es rápido e intenso en la época juvenil y va ralentizándose luego poco a poco, de modo que los individuos más viejos, y por tanto de mayor tamaño, crecen más lentamente.

Interés económico de los moluscos

Los Moluscos destacan entre los mariscos como uno de los grupos cuyos miembros representan una importante fuente de alimentos para la humanidad (en fresco o tras su procesamiento en forma de congelados o conservas), ya sean procedentes de la explotación de bancos naturales o de cultivos extensivos e intensivos. Suponen, por tanto, una importantísima fuente de riqueza y juegan un papel fundamental en la economía pesquera mundial.

Pero también existen numerosas especies de Moluscos que afectan negativamente a los intereses humanos al afectar a otros aspectos de las actividades humanas, tal como sucede con los Bivalvos xilófagos (perforadores de la madera) y litófagos (perforadores de rocas y materiales artificiales - hormigón-), que originan grandes destrozos en muelles y otras construcciones civiles sumergidas, o con especies que, siendo de otro modo de interés alimentario, tal como sucede con los mejillones, fijan a los cascos de los barcos,tomas de agua, emisarios de aguas residuales o de refrigeración de centrales térmicas o nucleares, etc., interfiriendo su funcionamiento y originando grandes pérdidas materiales y económicas.