Generalidades sobre los crustáceos

Morfología

Aunque al referirnos a los crustáceos rápidamente nos imaginamos un animal con la forma de un cangrejo, de una gamba o de una langosta, en realidad la morfología corporal de los Crustáceos es muy variada, hasta tal punto que no existe lo que podríamos considerar el modelo de un "crustáceo típico" que represente a todos los tipos existentes, actuales y extintos.

Sin embargo, por lo general los Crustáceos presentan el cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen, aunque en casi todos los grupos existe una marcada tendencia hacia la fusión de los segmentos torácicos con la cabeza, dando lugar a una región denominada cefalotórax o pereion, que casi siempre se encuentra provisto de un caparazón protector en el que no se advierten huellas de segmentación. Por el contrario, la parte posterior del cuerpo, el abdomen o pleon, suele presentar sus segmentos articulados y libres.

Los apéndices son de tipo birrámeo, es decir, están constituidos por dos "ramas", una interna o endopodito (más cercana al eje longitudinal del cuerpo) y otra externa (exopodito) (más lejana al eje longitudinal del cuerpo), y se encuentran especializados en la realización de diversas funciones: sensitivas, prénsiles, ambulacrales, natatorias, respiratorias, etc.

Estos apéndices se suelen distribuir como sigue:

• En la parte anterior de la cabeza (o en la parte cefálica del cefalotórax):
  • dos pares de antenas: antenas I (primeras antenas) y antenas II (segundas antenas).
  • al menos tres pares de apéndices bucales: 1 par de mandíbulas y 2 pares de maxilas (maxilas 1 y maxilas 2).
• en el tórax (o en la parte torácica del cefalotórax):
  • un número variable de pares de apéndices, los pereiópodos (un par por segmento), de los cuales el primero puede estar transformado en un maxilípedo (en forma de pinza) para auxiliar en la captura y troceado del alimento. El resto de los apéndices torácicos suelen realizar funciones ambulacrales (natación o desplazamiento sobre el fondo) y respiratorias.
• en el abdomen, o parte posterior del cuerpo:
  • un número variable de pares de apéndices, los pleópodos (un par por segmento), que pueden realizar gran variedad de funciones (natatorias, respiratorias, soporte de la puesta, etc.).

El último segmento abdominal se denomina telson y, en muchos casos, suele encontrarse provisto de prolongaciones, o bien formar junto con los últimos apéndices, los urópodos, un "abanico terminal".

La mayor parte de los crustáceos presenta detrás de las segundas antenas un par de ojos compuestos, en algunos casos pedunculados, en otros sésiles, formados por la asociación de numerosas unidades llamadas omatidios. Cada omatidio está provisto de una cornea transparente, un cristalino que concentra la luz, varias células sensitivas que forman el rabdoma, o parte sensible a la luz, y varias células pigmentarias. Las células sensitivas comunican a través del nervio óptico con el cerebro.

Algunas formas, presentan también ojos sencillos, de estructura distinta a los ojos compuestos, por lo general en el centro de la zona frontal del caparazón, que reciben el nombre de ojos naupliales.

También existen formas ciegas, carentes de ojos, que suelen habitar en ambientes particulares: entre el interior del suelo, entre los granos de arenas, o en ambientes subterráneos (cuevas, etc.).

En lo que respecta a su coloración corporal, la variedad es igualmente enorme, desde especies planctónicas prácticamente transparentes, hasta otras vivamente coloreadas, con libreas llamativas que atraen la atención, pasando por coloraciones crípticas o de camuflaje, que hacen pasar desapercibido a su poseedor en el entorno que lo rodea.

Sistemática y clasificación

Dada su enorme diversidad, y con el propósito de facilitar su estudio, los biólogos sistemáticos, basándose en un conjunto complejo de características morfológicas, fisiológicas, ecológicas y evolutivas de sus diferentes tipos vivientes y extintos, han ido estableciendo una clasificación del conjunto de los Crustáceos, que con el aumento de los conocimientos a lo largo del tiempo ha experimentado numerosos cambios. En la clasificación adoptada, se distinguen cuatro grandes grupos principales o Clases, cada una de las cuales se divide, a su vez, en una serie de Subclases (Tabla 1), que vienen a corresponder, más o menos, a los distintos tipos morfológicos básicos de crustáceos que podemos encontrar en la naturaleza.

Puesto que no todas las subclases indicadas en la Tabla 1 son igual de relevantes para los propósitos de la obra, en adelante solo se hará referencia a aquellos grupos cuyos representantes inciden más directamente en los intereses humanos (Tabla 2).

Características generales de los principales grupos de crustáceos considerados

Maxillopoda

Engloba a una serie extraordinariamente diversa de crustáceos de tamaño pequeño o mediano, marinos o de agua dulce, caracterizados por un tronco relativamente corto compuesto por no más de 11 segmentos ( seis segmentos torácicos como máximo, cada uno con un par de apéndices; el resto de los segmentos correspondiendo al abdomen).

Entre sus representantes se encuentran tanto formas de vida libre, nadadoras o sésiles, como parásitas.

Copepoda

Grupo muy numerosos, con más de 10.000 especies que habitan en todo tipo de medios acuáticos. Se caracterizan por ser, en general, de pequeño tamaño, presentar 6 segmentos torácicos provistos de apéndices y carecer de caparazón, ojos compuestos y apéndices abdominales.

Aunque predominan las formas planctónicas de vida libre, existe un número considerable de especies parásitas de otros invertebrados o de vertebrados (principalmente peces). La morfología de las formas parásitas suele encontrarse muy modificada respecto de la de las formas libres, hasta tal extremo que muchas de ellas difícilmente se identifican a primera vista como crustáceos.

Más información sobre los copépodos.

Branchiura

Conocidos vulgarmente como "piojos marinos" o "piojos de los peces", son un pequeño grupo de aproximadamente 200 especies, que viven exclusivamente como ectoparásitos de los peces. Se caracterizan por un cuerpo aplanado, con un gran escudo cefálico que tapa los segmentos torácicos libres, e incluso a parte del abdomen, así como por tener transformadas las segundas maxilas en un par de ventosas, con las que se sujetan a su hospedador. A diferencia de otros crustáceos parásitos pueden nadar fácilmente y pasar de un hospedador a otro. Pueden llegar a constituir verdaderas plagas para los cultivos de peces.

Thecostraca

Incluyen varios grupos, de los cuales solo presenta interés el Orden Cirripeda, entre cuyos subgrupos destacaremos:

• Thoracica, caracterizados porque los individuos adultos presentan un caparazón compuesto por varias placas y viven fijos a un sustrato, ya sea sujetos por un "tallo" carnoso o pedúnculo, ya sea directamente por la base de las placas del caparazón. En el primer caso tenemos los populares "percebes", en el segundo, las "bellotas de mar" o balanos.
• Rhizocephala, caracterizado por formas parásitas internas de otros crustáceos, principalmente pertenecientes al grupo de los Decápodos, a los que producen graves trastornos fisiológicos (castración parasitaria).
  Los individuos adultos del sexo femenino pierden todo aspecto de crustáceos y consisten en una masa de células, más o menos ramificada, que invade el interior del cuerpo del hospedador, que desarrolla un saco externo donde se albergan los ovarios y tiene lugar la fertilización de los óvulos y el desarrollo de los huevos.

Los crustáceos incluidos en estos tres grupos no presentan importancia directa como fuente de alimento para el hombre, excepto algunas formas de cirrípedos torácicos pedunculados como los percebes.

No obstante, indirectamente su importancia económica es enorme puesto que algunos de sus representantes, sobre todo los copépodos de vida planctónica libre, constituyen una parte primordial de las cadenas tróficas de otras especies (otros crustáceos, peces, etc.) que son explotadas comercialmente, o constituir verdaderas pestes para la acuicultura marina y continental al originar mortalidades masivas de los peces o crustáceos cultivados. Por otra parte, las formas sedentarias, como los cirrípedos, que viven fijas a sustratos sumergidos y constituyen una parte sustancial de las comunidades conocidas como "fouling", originan considerables inconvenientes en los sectores naval y de obras civiles portuarias que producen pérdidas económicas considerables, sin contar que, igualmente, afectan a muchos tipos de cultivos marinos, compitiendo por el espacio y el alimento con las especies cultivadas.

Más información sobre Thecostraca.

Malacostraca

Engloba a una serie extraordinariamente diversa de crustáceos de tamaño pequeño a muy grande, marinos o de agua dulce, caracterizados por un número fijo de segmentos y presentar dos regiones corporales bien definidas:

• Anterior, cefalotórax o pereion, constituida por la cabeza y tórax soldados en mayor o menor grado, y generalmente cubierta por un caparazón.
• Posterior, abdomen o pleon, constituida por los segmentos abdominales que articulan entre sí libremente y un segmento terminal, el telson, que contribuye junto con los urópodos a la formación del llamado "abanico caudal".

Todos los segmentos corporales portan apéndices. Los apéndices torácicos reciben el nombre de periópodos o toracópodos , y los abdominales el de pleópodos.

Una característica del grupo es la presencia de ojos compuestos, pedunculados o sésiles.

Hoplocarida

El grupo que incluye las formas actuales es el de los Estomatópodos, caracterizados por poseer un caparazón que deja libres los cuatro últimos segmentos torácicos. Presentan ocho pares de toracópodos, de los que el segundo par está transformado en unas poderosas pinzas aprehensoras y los tres últimos tienen función locomotora.

Los cinco primeros pares de pleópodos portan branquias y el sexto par se asocia con el telson para formar el abanico caudal. Presentan ojos compuestos y pedunculados, que les proporcionan un vista excelente para localizar a sus presas, pues son carnívoros estrictos. Su aspecto general recuerda al de la mantis religiosa.

Más información sobre Hoplocarida.

Eucarida

Engloba a varios grupos, entre los que destaca el de los Decápodos, que incluye formas marinas y de aguas dulces, entre las que se encuentran los crustáceos de mayor tamaño y de mayor importancia económica y alimenticia para el hombre.

Se caracterizan por presentar un caparazón que cubre todos los segmentos torácicos, que están fusionados y soldados a él. Los ojos son compuestos, pedunculados, y las branquias se encuentran en el tórax.

El desarrollo embrionario es complejo y pasan por varios estados larvarios antes de alcanzar el estado adulto. Por lo general, tanto la morfología como el habitat de los estados larvarios suelen ser diferentes de los de los animales adultos.

• 
  Euphausiacea: animales exclusivamente marinos, de vida pelágica, recuerdan por su aspecto a las gambas, pero el caparazón no se ha desarrollado ventralmente para formar una cámara branquial y los apéndices torácicos son similares y portan una branquia que sale al exterior. Los pleópodos son grandes y tiene una función natatoria.
  Conocidos colectivamente como "krill", suelen encontrarse en grandes cantidades, y constituyen una parte importante de la dieta de muchos organismos marinos, entre los que destacan las ballenas.
  
  Se ha realizado experiencias para aprovechar el krill en la alimentación humana, sobre todo transformado, pero aún no se ha comercializado a gran escala.
  
  Más información sobre Euphausiaceae.
• DecapodaLos decápodos son los crustáceos más conocidos, sobre todo debido a la importancia que presentan para la economía humana. Son un grupo muy diverso, con más de 10.000 especies conocidas, cuyas dimensiones oscilan desde adultos de menos de 1 centímetro de longitud, hasta los 3,5 metros de envergadura del cangrejo gigante de Japón.
  Se caracterizan por presentar el cuerpo dividido en dos regiones:
  • un cefalotórax provisto de un caparazón, fusionado dorsalmente a los segmentos torácicos, que se extiende lateralmente formando una cámara branquial y se prolonga en la parte anterior formando un rostro más o menos desarrollado.
  • un pleon con seis segmentos, de los que el último, el telson, forma junto con los urópodos el abanico caudal en las especies nadadoras.
  
  
  
  Los tres primeros pares de apéndices torácicos se encuentran modificados para ayudar en el procesado del alimento, y los cinco restantes tienen función locomotora (de ahí el nombre del grupo: decapódos).
  
  Aunque predominan las especies marinas, también han colonizado las aguas dulces, e incluso existen varias especies que se han adaptado a un habito de vida semiterrestre.
  
  Las formas nadadoras, agrupadas bajo la denominacíon de Natantia, presentan un cuerpo fusiforme, comprimido lateralmente y provisto de una prolongación anterior, el rostro, casi siempre estrecho y con los bordes aserrados. En ellas, los pereiópodos son delgados, por lo general sin pinzas, mientras que los pleópodos se encuentran bien desarrollados y desarrollan una función natatoria.
  
  Son animales que llevan un modo de vida pelágico, aunque algunos de ellos puedan también desplazarse sobre el fondo.
  
  Comprenden todas las formas conocidas corrientemente como gambas, quisquillas y camarones, que presentan un gran interés económico, bien como objeto de pesquerías o de cultivo, representando una fuente de alimentación muy importante para la humanidad.
  
  
  
  Las formas marchadoras, agrupadas bajo la denominación de Reptantia, presentan el cuerpo más o menos aplanado dorsoventralmente, y no siempre presentan un rostro. Los pereiópodos son fuertes, el primero casi siempre modificado formando una poderosa pinza o quelípedo, mientras que los pleópodos suelen estar reducidos, siendo utilizados por las hembras para el transporte de los huevos hasta el momento de la eclosión.
  
  Las formas comprendidas en este grupo se separan en tres subgrupos:
  • Macruros, que presentan un abdomen grande, provisto de un fuerte abanico caudal. En este subgrupo se encuentran especies de gran interés económico como las langostas, bogavantes, cigalas y cangrejos de río.
  • Anomuros, que presentan un abdomen grande, pero recurvado bajo el cuerpo, asimétrico y blando. Las especies incluidas en este grupo no suelen presentar interés económico, excepto el llamado cangrejo real de Alaska, y entre ellas destacan los cangrejos hermitaños, que guardan su blando abdomen en el interior de conchas vacías de caracoles marinos, y las galateas, muchas de las cuales habitan en aguas profundas.
  • Braquiuros, que presentan un abdomen muy reducido, plegado bajo la parte ventral del cefalotórax, que es corto y relativamente ancho (el típico aspecto de cangrejo).
  
  Los sexos pueden diferenciarse fácilmente por la forma del abdomen, que en los machos es pequeño y estrecho, de forma triangular, con los apéndices reducidos a los dos primeros pares, transformados en órganos copuladores. En las hembras el abdomen es ancho y redondeado, con cuatro pares de pleópodos bien desarrollados, sobre los que transportan la puesta hasta el momento de la eclosión de los huevos. Comprenden gran número de especies de interés económico como las nécoras, bueyes de mar, centollos, etc.

Más información sobre los Malacostraca y decápodos.

Modo de vida de los crustáceos

Los crustáceos se encuentran en todos los ambientes acuáticos del planeta, océanos y aguas continentales, llevando modos de vida muy variados.

Muchas especies de crustáceos, sobre todo de copépodos, pasan toda su vida flotando, llevados de acá para allá por las corrientes marinas, como parte constituyente de las comunidades planctónicas, alimentándose de otros organismos planctónicos; algunas, como las de los cirrípedos, tras un periodo larvario juvenil de vida libre, en el que forman parte del plancton, se fijan a un sustrato (maderas flotantes, cascos de buques, rocas, etc.) donde permanecen el resto de su vida, alimentandose mediante filtración del agua que los rodea; otras, llevan una vida libre, nadando entre dos aguas como las gambas y camarones, o marchando sobre el fondo como las langostas, bogavantes y cangrejos, donde se alimentan de carroña, algas, gusanos, moluscos, otros crustáceos, etc.; otras, en fin, se han convertido en parásitas, llegando a mostrar tales modificaciones que en muchos casos pierden todo su parecido con sus parientes de vidas libre, y viven a expensas de otros organismos (crustáceos, gusanos, peces, cetáceos, etc.).

Por tanto, en su conjunto los crustáceos constituyen uno de los grupos animales más diverso y juegan un papel fundamental en el desarrollo y mantenimiento de la enorme biodiversidad que albergan nuestros océanos, a parte de suponer una importantísima fuente de recursos alimentarios y económicos para la humanidad.

Características generales de la reproducción de los crustáceos

La mayoría de los crustáceos se reproducen sexualmente y casi todos presentan sexos separados, aunque existen casos de hermafroditismo, como sucede en los cirrípedos.

Las gónadas u órganos productores de células reproductivas suelen consistir en dos glándulas alargadas, situadas dorsalmente en el tórax o en el abdomen, que comunican con el exterior a través de un par de conductos, llamados oviductos en las hembras y espermiductos en los machos, que se abren ventralmente en el esternón en las hembras y en la base de un apéndice en los machos.

En los crustáceos malacostráceos, los gonoporos masculinos se abren en la base de los apéndices del octavo segmento torácico, mientras que en las hembras lo hacen en esternón del sexto segmento torácico.

En muchas especies, existe algún tipo de comportamiento especial o "cortejo" como etapa previa a la copulación.

Una vez realizada esta, la hembra almacena el esperma en unos órganos especiales, los receptáculos seminales, donde lo guarda hasta el momento de efectuar la puesta, cuando es utilizado para la fecundación de los óvulos maduros.

Realizada la fecundación, los óvulos fecundados, o huevos, son expulsados al exterior y, en la mayoría de las especies, gracias a la secreción de unas glándulas cementarias

se fijan a los apéndices abdominales de la hembra, donde permanecen hasta el momento de la eclosión.

Características generales del desarrollo en los crustáceos

Una vez que los huevos han pasado las primeras fases del desarrollo embrionario se produce su eclosión, momento en el que surge de ellos una forma juvenil o larva, por lo general muy diferente del adulto, que debe de pasar por una serie de etapas de crecimiento o fases larvarias antes de sufrir una serie de cambios morfológicos y fisiológicos, a veces verdaderamente drásticos, conocidos en su conjunto como metamorfosis tras los que se convierte en un adulto juvenil e inmaduro, al que solo le hace falta crecer para alcanzar la madurez sexual, cerrando así su ciclo vital.

En este complicado proceso de desarrollo las fases larvarias suelen presentar modos de vida diferentes a los de los adultos, como sucede en muchas especies de decápodos reptantes, en los que las larvas suelen llevar una vida planctónica hasta el momento de la metamorfosis, momento en el que caen al fondo y comienzan su vida bentónica.

Estos ciclos vitales tan complejos, con múltiples fases larvarias, a menudo dificultan extraordinariamente la puesta a punto de sistemas de cultivo masivo de muchas de las especies de interés económico, si bien en los últimos años se han producido considerables avances en este campo.

Características generales del crecimiento en los crustáceos

Al igual que sucede con el resto de los artrópodos, dada la naturaleza de su esqueleto externo, duro y rígido, los crustáceos presentan un modo peculiar de crecimiento discontinuo denominado muda, mediante el que abandonan el antiguo esqueleto externo o caparazón que se les ha quedado pequeño y segregan uno nuevo, mayor, en el que viven durante un cierto tiempo antes de repetir el proceso.

El tiempo que transcurre entre dos mudas sucesivas es variable a lo largo de la vida del animal: suele ser breve en las etapas larvarias y juveniles (varias mudas al año) y va alargándose en la edad, conforme el animal va envejeciendo, hasta llegar a una única muda anual, o a cesar por completo.

El crecimiento corporal es rápido al principio, experimentando un considerable aumento de tamaño en cada muda, para irse ralentizando en los adultos, sobre todo después de alcanzar la madurez sexual, con tasas de crecimiento cada vez menores.

El proceso de la muda es una etapa delicada en la vida de un crustáceo puesto que hasta que el nuevo exosqueleto se endurezca es una presa fácil para los depredadores, con sus tegumentos aun blandos; por ello, en esa fase de su ciclo vital suelen buscar lugares protegidos y procuran permanecer ocultos hasta que su caparazón sea de nuevo duro y resistente.

Interés económico de los crustáceos

Como ya se ha indicado anteriormente, los crustáceos representan un grupo de organismos de extraordinaria importancia para la humanidad desde los puntos de vista alimentario y económico.

De la enorme variedad de especies de crustáceos existentes en los océanos y aguas continentales solamente unas pocas son realmente importantes para el hombre de modo directo y casi todas ellas pertenecen al grupo de los decápodos, ya sean nadadores o marchadores.

En ambos casos se han desarrollado grandes pesquerías industriales, en mar abierto y en zonas costeras, de aquellas especies que presentan una mayor aceptación y aprovechamiento como alimento, en fresco o tras algún tipo de procesado (congelación, transformado en conserva, etc.), generando un considerable número de puestos de trabajo en la industria pesquera y transformadora y un movimiento económico muy importante.

Pero no todos los crustáceos representan un fuente creadora de riqueza para el hombre, puesto que existen numerosas especies que afectan negativamente a los intereses humanos al actuar, en unos casos, como parásitos de especies cultivadas (peces, otros crustáceos, etc.) originando en ocasiones mortalidades masivas, disminuyendo las tasas de crecimiento o interfiriendo en los procesos de reproducción de las poblaciones cautivas, con las consiguientes disminución de la calidad de los productos y pérdidas económicas. En otros casos, los efectos negativos se deben a la acción de especies que afectan a otros aspectos de las actividades humanas, tales como los transportes por mar o las construcciones civiles, como sucede con muchas especies de cirrípedos que se fijan a los cascos de los barcos, muelles, canales, exclusas, tomas de agua, emisarios de aguas residuales o de refrigeración de centrales térmicas o nucleares, etc., originando grandes pérdidas materiales y económicas.