Ascomycetes III

Características generales

Los hongos pertenecientes al grupo de los Ascomycetidae son unos hongos ascomycetes que se diferencian del resto por formar a lo largo de su ciclo vital hifas monocarióticas haploides, hifas dicarióticas con núcleos haploides (las hifas ascógenas) y cuerpos fructíferos o ascomas que están formados por una mezcla de hifas monocarióticas y dicarióticas. Las hifas del micelio son septadas, y para comunicarse entre sí presentan unos poros en los septos, en cuya proximidad o incluso taponando el septo se encuentran unos orgánulos densos al microscopio electrónico, cristalinos, conocidos como corpúsculos de Woronin, cuya función se desconoce con exactitud.

Corpúsculo de Woronin en el septo entre dos hifas

La formacion de las hifas dicarioticas ocurre como consecuencia de la reproducción sexual que procuce la unión de núcleos mediante procesos como contacto gametangial, espermatización y somatogamia; en algunos casos no hay una fecundación auténtica, ya que estas hifas se originan mediante partenogamia (dentro del gametangio femenino se procuce la unión de núcleos sin fecundación anterior) y otros procesos de apomixis en las hifas monocarióticas. En el apartado correspondiente se puede estudiar el modelo básico de ciclo vital de un ascomycete.

Los ascomas o cuerpos fructíferos

Los ascos se desarrollan en unos cuerpos fructíferos o ascomas de forma muy diversa, tanto por su formación como por su morfología. Su formación puede originarse de las siguientes dos maneras:

• Ascohimenial: su desarrollo se inicia a causa del estímulo que supone la fecundación, tras originarse las hifas dicarióticas o ascógenas; es entonces cuando las monocarióticas (o somáticas) que están rodeando a las anteriores comienzan a dividirse originando una especie de tejido pseudoparenquimático que origina el cuerpo fructífero.
  
  
• Ascolocular: el desarrollo del cuerpo fructífero ocurre antes de la fecundación al formarse una masa densa de hifas o estroma en cuyo interior crecen las hifas ascógenas en una cavidad en la que maduran los ascos.
  
  

La morfología del cuerpo fructífero depende del origen del mismo. Así, los de origen ascohimenial se pueden dividir en:

• Apotecio: es una cavidad abierta, con forma de copa o plato, con una capa fértil o himenio que está formada por ascos y paráfisis.
  
  

  
  Apotecio de Crocicreas culmicola.

  
  
  
• Peritecio: es un ascoma más o menos cerrado, con forma esférica o de botella, con un orificio u ostiolo que comunica su interior con el exterior. Tienen por lo general paredes gruesas formadas por un pseudoparénquima de hifas apretadas, estando su interior cubierto por los ascos y paráfisis.
  
  

  
  
  Sección de un peritecio de Diatypella quercina. Fotografía de E. Rubio

  
  
  
• Cleistotecio: es un ascoma totalmente cerrado cuyo interior está revestido por ascos y tejido estéril; las esporas se liberan cuando se produce la rotura de las gruesas paredes del ascoma.
  
  

  
  
  Cleistotecio de Phyllactinia mali. Fotografía de E. Rubio

  
  
  

Los cuerpos fructíferos de los ascomycetes de desarrollo ascolocular se conocen como pseudotecio o ascostroma; en ellos el asco se forma en una cavidad o lóculo que se forma en un estroma, siendo este la pared del cuerpo fructífero.

Pseudotecio de Venturia ditricha. Fotografía de E. Rubio

En un ascoma se denomina hamatecio al conjunto de hifas o tejidos estériles que circundan a los ascos; las más conocidas son las paráfisis, originadas desde la base del ascoma y que crecen hacia arriba. Las pseudoparáfisis, que se forman en pseudotecios, nacen por encima de los ascos y crecen hacia abajo hasta soldarse con la base del himenio. Las perífisis son hifas cortas con aspecto de pelo que forman el reborde interno alrededor del ostiolo de un peritecio o de la abertura lisígena de un pseudotecio; su función se cree que es dirigir los ascos hacia el ápice del ostiolo antes de que se produzca la liberación de las esporas. Las perifisoides son perífisis laterales que se originan a lo largo de la pared interna de un ascocarpo y se curvan hacia arriba, en dirección al ápice. Las paráfisis apicales son parádisis que se forman en la parte superior del centro de un peritecio y crecen hacia abajo formando una capa en empalizada que queda mezclada entre los ascos pero que no se sueldan al himenio.

El asco

El asco es el esporangio de los ascomycetes donde se forman las esporas o ascosporas. La forma de los ascos, en especial de su pared, permite separar dos grandes grupos de ascomycetes:

• Prototunicados: son ascos con paredes apenas perceptibles, delgadas, que se rompen antes de que maduren las esporas, por lo que su dispersión es pasiva. Eurotiales - Grafiosis
  
  
• Eutunicados: en estos ascos la pared es totalmente visible, gruesa, duradera, con mecanismos para lanzar las ascósporas en ocasiones. Se diferencian aquí, dependiendo de las capas de la pared dos tipos de ascos:
  
  
  • Unitunicados: sólo se diferencia una capa en la pared. Dependiendo de si en el ápice disponen de un opérculo o no, se distinguen:
    
    
    • Inoperculados: el ápice del asco únicamente presenta una abertura con forma de poro, rodeado o no de una estructura más compleja. A este grupo pertenece una gran diversidad de grupos, entre ellos la mayoría de los hongos que se asocian con algas para formar líquenes en zonas extratropicales y que forman ascomas de tipo apotecio, los Lecanorales. También hongos saprófitos con ascomas de tipo peritecio (Sphaeriales). En nuestra región destaca Endothia parasitica, que causa la conocida "tinta del castaño" y que amenaza gravemente la conservación del castaño (Castanea sativa). En el género Xylaria sobre un estroma de forma diversa se sitúan numerosos peritecios. Hongos parásitos como Claviceps purpurea también tienen ascos inoperculados.
      
      

      
      
      Ascos inoperculados de Lanzia echinophila donde se observa en azul el poro. Fotografía de E. Rubio

      
      
      
    • Operculados: el ápice del poro presenta un opérculo que puede ser expulsado o abrirse como una ventana para liberar las esporas.
      
      

      
      
      Asco operculado. Fotografía de E. Rubio

      
      
      Los principales grupos de hongos que tienen ascos operculados son:
      
      
      • Erysiphales: parásitos de plantas, producen en ellas las enfermedades conocidas como oidios, cenizas, mal blanco, ... Las plantas enfermas toman un aspecto pulverulento, blanquecino, causado por el micelio de la superficie de ese color que durante el verano forman numerosos conidios. Desarrollan unas estructuras especiales, los apresorios, mediante los cuales se fijan a la superficie, y otras, los haustorios, que se intruducen en las células de la planta para tomar sus nutrientes. Desarrollan ascomas de tipo cleistotecio. Destaca el oidio de la vid, causado por Uncinula necator.
        
        
      • Pezizales: es un grupo de unas mil especies saprófitas con ascomas de tipo apotecio, algunas comestibles como Morchella sculenta, o subterráneo, como las especies del género Tuber.
        
        
  • Bitunicados: la pared de los ascos está formada por dos capas diferentes, una externa o exotúnica, delgada, no elástica, que se rompe al aumentar la presión del interior, y una interna o endotúnica, gruesa, elástica, que se estira al crecer las esporas hasta que se produce la dehiscencia y las esporas abandonan el asco de una en una. son hongos con cuerpos fructíferos en forma de pseudotecio. Entre los hongos que tienen estos esporangios abundan los que causan enfermedades a las plantas, como los del género Venturia o Mycosphaerella
    
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Clasificación

Puede consultar la clasificación y diversidad de los ascomycetes en este link. Encontrará la clasificación de las especies del grupo descritas en asturnatura.com además de las principales características de los principales grupos de ascomycetes.