Basidiomycetes. Gasteromycetes

Características generales

Los Gasteromycetes son un conocido grupo de basidiomycetes por las variadas y llamativas formas que adquieren sus fructificaciones; a este grupo pertenecen las llamativas estrellas de tierra, bejines, huevos, niditos, falos y clatros, entre otros. Estos basidiomas, gastroides, se caracterizan por formar los basidios en su interior y, o no forman himenios, o éstos se desorganizan durante la maduración de las esporas, que en ningún caso son expulsadas violentamente, sino que se liberan de forma pasiva cuando se abre por causas naturales o por agentes externos. Este desarrollo es de tipo angiocárpico. En general, sus basidiomas presentan una pared externa diferenciada, llamada peridio, en cuyo interior se forma la gleba, una masa formada por los basidios, basidiosporas y unos filamentos estériles de soporte, el capilicio, que también facilitan la dispersión de las esporas. Si existe un himenio bien desarrollado, éste sólo es visible en las primeras fases de desarrollo del mismo; cuando las esporas están a punto de ser liberadas ya no se diferencia. La mayor parte de sus cuerpos fructíferos de los Gasteromycetes son epígeos, si bien algunos, las falsas trufas, son hipogeos; suelen vivir de forma saprofítica, sobre el suelo, madera muerta o estiercol, siendo unos pocos micorrícicos.

Las diversas morfologías estos hongos se reúnen en diferentes grupos; las características y especies más importantes de cada uno se describen a continuación. Se aporta una breve clave para identificarlos.

1. Basidiomas con desarrollo hemiangiocárpico o gimnocárpico; al cortarlos su sección recuerda a un agarical. Sus esporas son expulsadas con violencia (balistosporas). Son una forma de transición entre himenomycetes y gasteromycetes

Gasteromycetes agaricoides

- Basidiomas con desarrollo angiocárpico. Sus esporas se liberan de forma pasiva (estatimosporas)

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2. La gleba madura es mucilaginosa y delicuescente, de color verdoso; se encuentra sobre una estructura, el receptáculo, incialmente encerrado en el interior de un peridio o volva membranáceo, pero que al madurar se alarga considerablemente, rompiendo el peridio y exponiendo la gleba. Las esporas son elipsoidales, lisas e hialinas

Phallales

- La gleba madura jamás es mucilaginosa o delicuescente; siempre aparece en el interior del peridio. No existe receptáculo

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3. Basidioma muy pequeño, de subgloboso a cónico o cilíndrico, de 0.5 - 1.5 (2) cm, al principio cerrados, pero que rápidamente se abre de forma más o menos regular, cobrando aspecto de un pequeño nido en cuyo interior aloja numerosos numerosos corpúsculos lentiformes o globosos, los peridiolos. Las esporas son de subglobosas a elipsoidal - ovoidales, lisas y subhialinas

Nidulariales

- Basidiomas de mayor tamaño, subglobosos o piriformes, o con un pie más o menos leñoso, pero siempre con una gleba que inicialmente es blanquecina y compacta (o con aspecto granuloso), que al madurar tiene aspecto pulverulento. Esporas de globosas a elipsoidales alargadas, de color pardo amarillento más o menos oscuro, de lisas a aculeado - verrucosas

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4. Basidiomas con un pie subleñoso, distinto a la parte superior o capítulo, que sostiene y contiene la gleba. Además del capilicio aparecen hifas que forman un pseudocapilicio

Tulostomatales

- Basidiomas sin pie, de aspecto piriforme alargado o clavado por la presencia de rizomorfos más o menos soldados entre sí, o con una subgleba basal estéril que presenta una estructura similar a la de gleba fértil

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5. Gleba cubierta de un himenio regular; cuando está madura está formada por hifas coloreadas y un capilicio

Lycoperdales

- Gleba madura no tapizada por un himenio regular; al madurar carece de capilicio

Sclerodermatales

Relaciones filogenéticas. Los Gasteromycetes son un grupo polifilético, ya que sus especies pertenecen a diferentes líneas evolutivas, como los Agaricales (Tulostoma) y Boletales (Astraeus y Scleroderma). Fue la clasificación tradicional friesiana la que generó este grupo en el que se incluían especies que tenían como característica principal el tipo de desarrollo que presentan, en el que la parte fértil o gleba se encuentra en el interior del basidioma. Sin embargo, recientes estudios de ADN han demostrado que la aparición de este carácter se ha producido repetidamente y de forma independiente en diferentes grupos como consecuencia de su adaptación a determinadas condiciones ambientales; es por tanto erróneo considerar los Gasteromycetes como un grupo monofilético. Aquí sin embargo mantenemos la división de la clasificación tradicional por considerla más didáctica, haciendo un breve comentario referente a las relaciones filogenéticas que mantiene y su situación real en el árbol filogéntico de los basidiomycetes..

Gasteromycetes agaricoides

También conocidos como Himenogastrales, este grupo engloba una serie de especies que comparten la característica de tener una morfología intermedia entre los agaricales y los gasteromycetes. Generalmente, la mayor parte de los hongos de este grupo desarrollan basidiomas hipogeos, que en ocasiones recuerdan a las trufas, llamándose por tanto falsas trufas; su gleba es carnosa, cartilaginosa, y en algunos casos, pulverulenta o gelatinosa; pueden ser sésiles, tener un pie o incluso una columnela que penetra en el interior del cuerpo fructífero. Otros hongos, llamados secotioides, forman basidiomas similares a setas pero en los que el sombrero nunca llega a abrirse; posiblemente deriven de verdaderos hongos con láminas que evolucionaron a esta morfología como adaptación a condiciones adversas.

Phallales

A este grupo pertenecen los llamados hongos hediondos o huevos del diablo, así llamados por el olor fétido y cadavérico que desprende la gleba madura. Los basidiomas son inicialmente hipogeos o semiepígeos, subglobosos, fijados al sustrato por cordones de rizomorfos. Durante su maduración sufren un notorio cambio en su forma debido a la rotura del peridio y la aparición del receptáculo, que tras un visto alargamiento deja ver en su parte superior la gleba, exponiéndola para facilitar la dispersión de las esporas. Existen familias de desarrollo completamente hipogeo a las que pertenecen géneros como Hysterangium; aquí nos centraremos en las especies de desarrollo epigeo, especialmente en la familia Phallaceae, quizás la más característica.
El peridio está bien desarrollado, es membranoso y presenta uno o más estratos, con la superficie generalmente lisa, más o menos espesa y blanquecina.
La dehiscencia se produce generalmente por la rotura de los estratos más externos del peridio que dejan libre el receptáculo, que se alarga y sale del receptáculo arrastrando consigo la gleba.
La gleba es verdosa, con una estructura laberintiforme y formada por hifas hialinas y gelatinizadas, que forman una matriz delicuescente en las especies más evolucionadas. En éstas existe un receptáculo, de estructura pseudoparenquimática y con forma variable, desde una simple estipe con o sin brazos en el extremo a una especie de jaula esférica.
Basidios cilíndricos, claviformes, con 4 u u esporas sésiles. Esporas hialinas o de color verde pálido, lisas, generalmente cilindrico - elipsoidales.

La dispersión de sus esporas se produce gracias a los animales o insectos (generalmente moscas), que alcanzan la gleba de estos hongos gracias al olor nauseabundo que produce y las atrae; las esporas quedan pegadas a las patas y piezas bucales de las mismas o incluso pasan por su tracto digestivo.

Viven en zonas ricas en humus, con residuos leñosos podridos de los cuales se nutren. Son practicamente cosmopolitas y aparecen preferentemente en zonas templadas. Algunas de sus especies son alóctonas y muestran comportamientos invasores en aquellos ecosistemas en los que se instalan.

Puede ver más información y especies del grupo en la familia Phallaceae.

Nidulariales

Este grupo de hongos es uno de los más peculiares por la estructura de su gleba, contenida en el interior de pequeños basidiomas subglobosos o cónicos de 0.5 - 1.5 mm de diámetro, y que se organiza en numerosas unidades independientes, los peridiolos, formados por una corteza externa y una gleba interna formada por un himenio irregular de basidios y esporas. Los peridiolos son por lo general lentiformes, de pocos milímetros de diámetro y fijados o no al endoperidio por una especie de "cuerda" llamada funículo. Por su aspecto similan pequeños nidos de pájaros con huevos en su interior, por lo que popularmente se conocen como niditos.

El peridio tiene uno o más estratos; en la mayoría de los géneros tiene forma de copa más o menos cónica y presenta una membrana en su parte superior que la cierra y se llama epifragma.
El endoperidio es membranoso y blanco, diferente en algunos casos del exoperidio, pero después aparece adherido a la pared interna del mismo.
La dehiscencia se produce en dos fases: la primera es la rotura irregular del basidioma o disgregación del epifragma, tomando en este caso el carpórofo aspecto de vaso; y la segunda la rotura de la pared de los peridiolos cuando se liberan, en ocasiones favorecida al atravesar el tracto digestivo de algún animal.
La gleba está inicialmente bien protegida por una corteza en el interior del basidioma, blanca y homogénea que luego puede independizarse en peridiolos contenidos en una matriz gelatinosa.
Peridiolos subglobosos o lentiformes, en número variable de uno a más de una decena y de 0.2 a 4 mm de diámetro; están formados principalmente por una corteza protectora y de una cavidad interna tapizada por un himenio irregular. Los basidios son generalmente tetraspóricos y las esporas presentan un esterigma corto o son sésiles. El fúniculo, ausente en algunas especies, es variable; inicialmente está envuelto sobre si mismo y aparece fijado a la pared del endoperidio, generalmente con una especie de soporte.
Las esporas maduran en el interior del peridiolo; son lisas y casi incoloras, de subglobosas a elipsoidal - ovoidal, de tamaño variable.

Sphaerobolus: liberación de la gleba. Crucibulum: corte de los basidiomas mostrando la disposición de los peridiolos y el funículo

Todas las especies son saprófitas y crecen sobre restos leñosos del humus superficial o directamente sobre ramas caídas; algunas especies crecen sobre estiércol. Aparece desde primavera a otoño. Es una familia de distribución cosmopolita, formada por unas 50 - 60 especies dispersas por toda Europa, sobre todo en la zona templada.

Relaciones filogenéticas. El llamativo Orden Nidulariales no existe como tal en las clasificaciones modernas, ya que se ha demostrado que las especies que tradicinalmente se incluían en él pertenecen a la familia Agaricaceae.

Tulostomatales

Se incluyen en esta familia a hongos que desarrollan basidiomas gastroides en los que la parte fértil se encuentra en el interior de un capítulo situado sobre un pie más o menos leñoso de estructura diferente; la gleba es homogénea, con basidios que surgen irregularmente sin llegar a formar un verdadero himenio. El conocido género Tulostoma pertenece a este grupo

El basidioma es al principio semihipógeo, subgloboso, que se va elevando del sustrato gracias al desarrollo de un pie, al principio reducido a una pequeña masa de tejido primordial y luego. El pie es fibroso, de aspecto leñoso, fistuloso, formado por hifas de paredes gruesas dispuestas longitudinalmente, con el pie bulboso o con rizomorfos, en algunos casos con volva.
Peridio bien desarrollado, dividido en dos estratos en las especies europeas, uno externo, robusto y que protege el interior, y otro interno, delgado y elástico.
La dehiscencia se produce de diferentes formas dependiento de las familias o géneros. Así, puede ocurrir por una laceración circular de la parte ecuatorial del capítulo (Battarreaceae) o por una apertura apical más o menos delimitada en el capítulo (Tulostomataceae).
La gleba es inicialmente carnosa, homogénea, con hifas generativas dispuestas irregularmente sin formar un himenio regular, por lo que al final se convierte en una masa pulverulenta y seca de esporas, trozos de hifas del capilicio o del paracapilicio, originado de la pared interna el endoperidio.
Esporas pardo amarillentas, subglobosas o largamente elipsoidales, lisas u ornamentadas.

Son especies saprófitas que se nutren de materia orgánica vegetal en descomposición; preferentemente se encuentran en zonas templadas y cálidas donde aparecen incluso en lugares áridos o semidesérticos.

Es un grupo prácticamente cosmopolita.

Relaciones filogenéticas. Se ha demostrado que el género Tulostoma pertenece a la familia Agaricaceae. Puede ver más información en el género Tulostoma.

Lycoperdales

Las Lycoperdales agrupan a los llamados bejines y algunas de las estrellas de tierra. La gleba, que no es gelatinosa, está formada por cavidades tapizadas de un verdadero himenio, que al madurar resulta en un polvo seco de esporas e hifas del capilicio.

Los basidiomas son generalmente epigeos, en algunos hupogeos en las primeras fases, subglobosos y sésiles, o atenuados, con la base formando un falso pie.
El peridio está bien desarrollado, con uno o varios estratos, dividido en un exoperidio más o menos persistente y un endoperidio que deberá abrirse para liberar las esporas.
La dehiscencia se produce de formas muy variadas dependiendo de cada grupo. Por ejemplo, en Langermannia la liberación de las esporas se produce por la disgregación del peridio, mientras que en otros casos, como en Lycoperdon se forma un ostiolo en la parte apical por el que se liberan las esporas al presionar el basidioma
La gleba, de estructura variada, está formada al principio por numerosas unidades o cavidades irregulares, más o menos independientes, y que se van tapizando al crecer por un himenio regular en el que se encuentran los basidios; algunas de las hifas que forman la gleba aumentan de tamaño y engruesan sus paredes (formando el capilicio). Una vez madura las paredes sufren un proceso de autolisis dando lugar a una masa pulverulenta formadas por esporas e hifas con paredes más o menos espesas.
Las esporas son globosas o largamente elipsoidales, parduscas, con un apéndice esterigmal evidente, lisas u ornamentadas con acúleos o verrugas; cianófilas.

La mayor parte de las especies son terrestres, rara vez aparecen sobre madera, y se alimentan de restos vegetales como saprófitos en el prados o humus de bosques. Es posible verlas desde primavera a otoño. Es un grupo de hongos cosmopolita, formado por numerosos géneros.

Geastrum y Lycoperdon

Relaciones filogenéticas. Se ha demostrado que el género Lycoperdon pertenece a la familia Agaricaceae, mientras que Geastrum forma parte de la familia Geastraceae, de la Subclase Phallomycetidae. Puede ver más información del género Lycoperdon y del género Geastrum.

Sclerodermatales

Este grupo de hongos es fácil de reconocer por poseer un peridio grueso, duro por lo general, y por tener la gleba oscura. La principal diferencia con el grupo anterior es que los Lycoperdales tienen un himenio bien desarrollado durante las primeras etapas de su desarrollo, mientras que los Sclerodermatales no, si bien es un caracter difícil de determinar.

Los basidiomas son normalmente epigeos o están algo enterrados en el sustrato, subglobosos o sésiles.
El peridio está bien desarrollado, dividido en varios estratos en algunos grupos pero por lo general monoestromático y casi coriáceo en muchas especies, lo que da nombre al grupo (piel dura).
La dehiscencia se produce por diferentes mecanismos dependiendo de los géneros. Así, en Astraeus las esporas se liberan por uno o varios ostiolos que se forman en la parte apical del peridio, mientras que en Scleroderma se produce la rotura del peridio.
La gleba está formada por unidades no tapizadas por un himenio de forma regular; al madurar tiene un aspecto seco y pulverulento; carece de capilicio.
Las esporas son subglobosas o largamente elipsoidales, pardo amarillentas, no cianófilas, por lo general aculeadas o verrucosas.

La mayor parte son especies terrestres, raramente lignícolas, de distribución prácticamente cosmopolita que aparece de primavera al otoño.

Relaciones filogenéticas. Se ha demostrado que la familia Sclerodermataceae pertenece al orden Boletales. Puede ver más información en la familia Sclerodermataceae .