Los protistas heterótrofos

Ya desde antiguo al reino Fungi se le incorporaron una serie de seres vivos que lo convirtieron en una especie de cajón desastre. Un hongo es, en el sentido tradicional del término, un ser vivo eucariota, con una organización simple y heterótrofos, es decir, que al no tener clorofila como las plantas, desarrolla otras formas de vida que les permiten obtener el alimento ya elaborado.

Así, atendiendo a lo anterior, existen hongos:

• Saprobios: viven sobre materia orgánica muerta, ya sea de origen vegetal, animal o incluso otros hongos. Los hongos que viven sobre materia muerta y son incapaces de crecer en organismos vivos se denominan saprobios obligados, mientras que los hay que lo pueden hacer según las circunstancias, siendo llamados saprobios facultativos. Nyctalis agaricoides, vive sobre hongos que están en descomposición.
  
  
• Parásitos: viven sobre seres vivos, a los que causan un daño al alimentarse de sus tejidos. Aquí hay que destacar una serie de hongos que viven sobre plantas y a las que causan un grave daño al provocarles un podredumbre bastante activa, como pueden ser Armillaria mellea, Fistulina hepatica y Fomes fomentarius. Hay hongos, como el cornezuelo del centeno, que causan graves daños a cultivos de este cereal, e incluso especies parásitas del ser humano.
  
  
• Simbiontes: realizan junto con otros seres vivos una unión en la que ambos obtienen un beneficio. Aquí es necesario citar a los líquenes, que consisten en la asociación de un hongo y un alga; el hongo obtiene parte de los nutrientes que el alga es capaz de producir gracias a su clorofila y ella obtiene la protección que le dan las hifas del hongo. Estos seres son capaces de reprocirse independientemente, manteniendo su autonomía, o desarrollar formas combinadas de reproducción o dispersión del talo liquénico.
  

En este capítulo trataremos los primeros grupos, los mohos, que se clasifican en 4 divisiones diferentes.

 

Los mohos mucilaginosos no endoparásitos.

También conocidos como hongos animales, se caracterizan por la presencia de un cuerpo tipo plasmodio o pseudoplasmodio, libre, no parásito, que es capaz de realizar movimientos ameboides por el sustrato en alguna fase de su vida y durante la cual se van alimentando de partículas que encuentran en su desplazamiento.

Se encuentran aquí dos divisiones: los acrasiomicetes y los mixomicetes.

 

Div. Acrasiomycota (mohos mucilaginosos no endoparásitos celulares)

Se trata de un grupo de mohos bastante abundante, de distribución amplia y que crecen en la capa superficial del suelo, especialmente en el mantillo de hojarasca en descomposición que existe en los bosques caducifolios desarrollados, donde se alimentan de bacterias.

Su unidad básica es una célula ameboide desnuda que se agrega con otras para formar un pseudoplasmodio, ya que cada célula no pierde su individualidad. Además, salvo en Pocheina rosea no producen células flageladas, y sus esporas están cubiertas por celulosa. Como ejemplo de este grupo se hace necesario mencionar a Dictyostelium, el género más conocido de la división.

Este moho, abundante sobre estiercol, comienza su desarrollo con la germinación de esporas que origina mixamebas que se alimentan, pero que en ciertas condiciones se reúnen en torno a una que emite una sustancia química (acrasina) para favorecer esta agregación. Así comienza la formación del pseudoplasmodio, ya que las mixamebas no pierden sus paredes celulares; ésta fase ya no se alimenta. La formación del cuerpo fructífero o sorocarpo se produce por la diferenciación de dos tipos celulares desde el pseudoplasmodio: unas formarán el pedículo de soporte, que avanzan en el pseudoplasmodio en primer lugar, y otras que formarán las esporas con las que se dispersará el individuo, que avanzan más atrás. Las primeras, durante la formación del pedículo, pasan entre las segundas, tiempo durante el cual producen celulosa con la que se formará la capa externa de las esporas, que es otra de las características de esta división. Cuando las condiciones se hacen desfavorables ocurre la reproducción sexual, que consiste en la fusión de dos amebas para formar un zigoto, que se enquista, formando un macrociste; cuando las condiciones son favorables, sufre meiosis y germina, originando mixamebas para continuar el ciclo, que es monogenético haplofásico.

Div. Myxomycota (mohos mucilaginosos no endoparásitos plasmodiales)

Se trata de unos seres fascinantes, distribuidos por todo el mundo, y que aparecen en multitud de hábitats adoptando formas a veces de gran tamaño y bastante llamativas. Se alimentan de bacterias, materia orgánica, esporas de otros hongos, levaduras, a medida que se va desplazando por el sustrato, ya sea hojarasca, ramillas en descomposición, como Diachea leucopodia (fotografía derecha), o la misma hierba de un prado.

A diferencia de los mohos anteriores, los mixomicetes forman verdaderos plasmodios, en los que hay una pérdida de la individualidad de las células al perder sus paredes celulares al fusionarse; además, en su ciclo vital producen células flageladas, y las esporas están recubiertas de galactosa en lugar de celulosa.

El ciclo vital de un mixomicete comienza con la liberación de las esporas, las cuales, al madurar y germinar pueden producir mixamebas o células flageladas, llamadas mixoflageladas o células en enjambre, que dependiendo de las condiciones ambientales pueden pasar de uno a otro estado. Ambos tipos celulares son capaces de adoptar el papel de gametos y fusionarse originando un cigoto uninuclear diploide ameboide; éste comienza a crecer, ya sea mediante divisiones del núcleo como mediante la fusión de otros plasmodios, y a medida que va desarrollándose va alimentándose mientras repta por el sustrato; en este estado es incluso capaz de trepar por hierbas e incluso ramas de árboles.

Cuando alcanza cierto grado de desarrollo se produce el desarrollo del cuerpo fructífero, estructura que es la que produce la masa de esporas con la que se cierra el ciclo. Tanto el plasmodio como el cuerpo fructífero pueden tener coloraciones llamativas, como azules y amarillas, que las hacen bastante vistosas, como el caso de Fuligo septica, en la fotografía derecha. Los mixomicetes pueden desarrollar los siguientes tipos de cuerpos fructíferos, también llamados esporóforos:

• Esporangios, como los que presenta Diachea leucopoda en la fotografía anterior, que es el más común. Aparecen próximos unos a otros y sobre un sustrato que previamente había sido cubierto por el plasmodio. Este esporangio consta de una pared externa, generalmente calcárea, llamada peridio, y un pedúnculo que actúa de soporte y tiene una porción que se introduce también en el esporangio, la columnela; dentro del propio esporangio hay una red de filamentos estériles, el capilicio, sobre los que se desarrollan las esporas.
  
  
• Etalios, como los que presenta Fuligo septica en la fotografía superior. Son de gran tamaño, gruesas, con forma de bola o almohadilla. Aquí, los esporangios no han adquirido la individualidad del caso anterior y por tanto no aparecen separados; sin embargo, el cuerpo completo aparece rodeado de un peridio externo protector. Si cuando están maduros raspamos un poco este peridio dentro se aprecia una masa negra que corresponde a las esporas. También Lycogala epidendron y Mucilago crustacea forman estas fructificaciones.
  
  
• Pseudoetalios: se trata de esporangios individuales que por su proximidad pueden semejar un cuerpo fructífero único, pero nunca están fusionados como en los verdaderos etalios. Aparece en géneros como Dictydiaethalium (fotografía derecha, cortesía de "The Eumycetozoan Proyect") y Brefeldia.
  
  
  
  
  
• Plasmodiocarpos: se trata de un cuerpo fructífero sésil y muy ramificado, con formas anulares o reticulares que se forma cuando un plasmodio se repliega a sus venas principales durante la fructificación. Un ejemplo de estos cuerpos son los que presenta Hemitrichia serpula.

En el interior de esto cuerpos fructíiferos se forman las esporas, que en un principio son uninucleadas y diploides, pero luego, mediante meiosis, se originan 4 núcleos de los que 3 abortan, quedando sólo uno haploide. Se dispersan al romperse el peridio y en algunas especies, los filamentos del capilicio, higroscópicos, son capaces de realizar fuertes movimientos que ayudan a esta dispersión.

Cuando las condiciones se hacen desfavorables es posible el desarrollo de una estructura de latencia, el esclerocio.

Puede consultar la clasificación de los myxomycetes existentes en asturnatura.com en este link.

 

Los mohos mucilaginosos endoparásitos. Div. Plasmodiophoromycota

Este pequeño grupo de mohos incluye seres vivos endoparásitos obligados de plantas vasculares, algas o incluso otros hongos. Debido a esto, tienen gran interés, ya que algunas especies parasitan plantas de interés hortícola; tal es el caso de Plasmodiophora brassicae, parásita de coles y plantas afines, y de Spongospora subterranea, que parasita patatas. Producen un aumento de tamaño anormal del ser hospedante (hipertrofía) y una multiplicación anormal de sus células (hiperplasia), que acaba con el achaparramiento general de la planta.

La germinación de esporas de resistencias origina el desarrollo de zoosporas con dos flagelos (zoosporas primarias), que al alcanzar el pelo radical de una planta de col, lo reabsorbe y penetra en las células de dicho pelo al perforarlas. Una vez dentro de la célula comienza a dividirse, originando un plasmodio formado por núcleos haploides; este plasmodio pasa de célula en célula, destruyendo los tejidos de la planta. Puede ocurrir que estos plasmodios se descompongan en segmentos de un núcleo, que provistos de nuevo de dos flagelos, son liberados al exterior; copulan, originando un cigoto, esta vez diploide, que invade de nuevo otra planta, provocando esta vez el desarrollo de hernias o tumores en los tejidos infectados. El plasmodio diploide originado sufre meiosis para originar las esporas de resistencia iniciales.

 

Los mohos acuáticos y mildius. Div. Oomycota

Este grupo de mohos está formado por unos seres vivos que son libres o parásitos de algas, pequeños animales acuáticos... en sus formas más sencillas, y de plantas terrestres las más complejas

Poseen una serie de características que lo aleja del resto visto anteriormente, y que lo acerca más a un grupo de algas que a los grupos de protistas heterótrofos. Estas características son:

• Producen zoosporas con dos flagelos, de los cuales uno es liso y el otro barbulado, es decir, con una serie de pequeños pelos en él.
• Las paredes de sus células están formadas por celulosa, y nunca tienen quitina.
• Se reproducen sexualmente por contacto de los gametangios y no de los propios gametos.
• La meiosis es gametangial, por lo que los núcleos somáticos son diploides.

Los mohos acuáticos más abundantes pertenecen al grupo de los Saprolegniales, que viven en agua dulce donde son saprófitos o parásitos de peces, a los que causan enfermedades, por lo que tienen cierto interés económico. Un ejemplo de este grupo es el ciclo de Saprolegnia, que se ilustra abajo.

Saprolegnia tiene un micelio formado por un conjunto de hifas diploides, sifonales, unas que se encargan de tomar el alimento del pez que parasita y otras que asoman al exterior y están muy ramificadas. Puede reproducirse de forma asexual y sexual:

• En la fase asexual se forma un esporangio, que está separado del resto del micelio por un tabique o septo; antes de formarse este tabique se produce el paso de unos cuantos núcleos del micelio vegetativo. Este esporangio se divide en tantas partes como núcleos tiene y cada una de estas partes se transforma en una zoospora, que tiene dos flagelos apicales, uno liso y otro barbulado, que es la zoospora primaria. Se enquista durante un tiempo y al germinar aparece otra zoospora, la secundaria, que tiene los mismos flagelos, pero en posición lateral al ser una espora reniforme; también se enquista un tiempo y tras su germinación se forma un nuevo micelio. Se conoce como diplanetismo el fenómeno por el cual se forman dos tipos de células de enjambre, como ocurre con estas dos zoosporas diferentes.
• La fase sexual se inicia con la diferenciación de gametangios femeninos, oogonios, y masculinos, anteridios. Los primeros son más o menos redondeados, tienen una pared grusa y en su interior tienen varias oosferas uninucleadas, originadas por meiosis, y libres; los segundos, más pequeños, son plurinucleados y tubulares, y se desarrollan cerca de los femeninos. La copulación ocurre cuando los anteridios se extienden hacia los oogononios y emiten a su interior unos tubos de copulación, que se ponen en contacto con las oosferas y por el que pasa un núcleo del anteridio a la oosfera, formándose un cigoto diploide. Alrededor de esta oosfera se forma una gruesa pared, y entonces se habla de oospora. Atraviesa luego un periodo de latencia y al germinar origina de nuevo el micelio.

Los mildius, pertenecientes al grupo de los Peronosporales, son mohos más evolucionados que parasitan plantas terrestres. Entre ellos destaca Plasmopara viticola, especie que se introdujo de norteamérica y que causa grandes daños en los viñedos al atacar las hojas de las vides.