Deuteromycetes

Características

Existen un gran número de hongos que tienen las hifas septadas y que sólo se ha observado que se reproduzcan por conidios. Estos hongos forman el grupo de los Deuteromycetes, también llamados hongos imperfectos al carecer de la fase sexual o perfecta. Las fases conidiales de la mayoría de estos hongos son muy similares a las fases conidiales de algunos ascomycetes, por lo que se supone que, con pocas excepciones, los hongos imperfectos representan fases conídicas de Ascomycetes cuyas fases ascógenas se forman rara vez en la naturaleza y no han sido encontradas, o han desaparecido del ciclo vital en la evolución de estas especies. En cultivo se han encontrado las fases sexuales de algunos de estos hongos, atribuibles a Ascomycetes, pero en unos pocos han resultado ser Basidiomycetes.

Así, se pueden definir los Deuteromycetes como las fases conídicas de los Ascomycetes o, más raramente, de Basidiomycetes, cuyas fases sexuales no han sido descubiertas o no existen.

Existen unas 15.000 especies de Deuteromycetes, la mayoría terrestres, si bien se han encontrado algunas especies en ecosistemas marinos y de agua dulce; suelen ser saprófitos o parásitos débiles de plantas, algunos de otros hongos e incluso los hay que forman lazos con las hifas para atrapar y consumir nemátodos. Unos pocos pueden causar enfermedades en las plantas, animales y también en el ser humano. Su metabolismo origina sustancias químicas que son de gran utilidad para el ser humano, ya que algunos son antibióticos; no debemos olvidar el descubrimiento de la penicilina, producida por los hongos del género Penicillium.

Morfología

Salvo un grupo, los Blastomycetes, los Deuteromycetes tienen hifas bien desarrolladas, septadas y ramificadas. Es general que las "células" sean plurinucleadas y los tabiques entre ellas similares a los de los Ascomycetes.

Exceptuando algunas especies, todos los hongos imperfectos se reproducen por medio de unas esporas especiales llamadas conidios; se tratan de esporas asexuales, no flageladas, que se forman en el ápice o en los laterales de una célula esporógena. Existe una gran variedad en la morfología de los conidios, que pueden ser esféricos, cilíndricos, alargados, estrellados, en espiral,... incluso pueden ser unicelulares o estar formados por varias células separadas por septos transversales o longitudinales. Pueden formarse indivudialmente o en grupos. Son catenulados si se forman en cadenas, llamándose artrospora a cada "eslabón" de la cadena; si los nuevos conidios se forman en la base de la cadena se dice que son basípetos, y si es forman en el ápice, se llaman acrópetos.

Conidio en cadena con artrosporas y conidióforo ramificado

Los septos varían según su estructura y en cada grupo de hongos suele predominar un tipo de septo. Así, como regla general, se puede decir que:

La célula desde la cual se forma el conidio es la célula conidiógena, que puede ser similar a las hifas somáticas o diferente. El término conidióforo hace referencia a una hifa simple o ramificada que surge de la hifa somática y sostiene una o más células conidiógenas. Los conidióforos pueden aparecer aislados o en grupos, originando las siguientes estructuras:

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  Sinema: es un grupo de conidióforos a menudo unidos por la base y parcialmente en la parte superior. Los conidios se forman en el ápice, pero también pueden hacerlo a lo largo del mismo. Es normal que los conidióforos estén ramificados en la parte superior (ver figura a la derecha).
  
  
• Esporodoquio: en este caso los conidióforos surgen de un estroma central almohadillado. Los conidióforos están muy empaquetados y son más cortos que los de un simena.
  
  

  
  Esporodoquio

Los conidióforos pueden también agruparse en las siguientes dos fructificaciones:

• Picnidio: se trata de un cuerpo esférico o con forma de botella con el interior tapizado de conidióforos. Puede recordar por su aspecto externo al peritecio de algunos Ascomycetes (Pyrenomycetes), siendo la única forma válida de diferenciarlos examinando al microscopio su contenido. Al igual que ellos, los picnidios pueden estar cerrados o tener una abertura u ostiolo, con un cuello más o menos largo.
  
  

  
  Picnidio

• Acérvulo: consiste en un estrato plano o con forma de platillo formado por conidióforos por lo general cortos, que crecen juntos y que surgen de una masa más o menos estromática de hifas. Son parásitos subepidérmicos o subcuticulares de los vegetales y al madurar se hacen errumpentes. Carecen de pared definida y ostiolo. Se diferencia de los esporodoquios en que éstos tienen forma de cojín o almohadilla, mientras que los acérvulos son discos planos.
  
  

  
  Acérvulo

Ontogenia y desarrollo de los conidios

En 1969 se reunió en Kananaskis (Canadá), un grupo de expertos en Deuteromycetes para tratar de poner orden en la sistemática y terminología del grupo. Entre las conclusiones de esta conferencia se reconoció la existencia de dos tipos principales de desarrollo conidial o conidiogénesis: tálico y blástico.

• Desarrollo conidial tálico: en este desarrollo una célula hifal entera, un compartimento de una hifa (terminal o intercalar), se transforma en conidio. Un conidio tálico o artroconidio puede aumentar de tamaño, pero sólo una vez que el conidio ha quedado delimitado por un septo. Si todas las capas de la pard de la célula conidiógena intervienen en la formación de la pared conidial se dice que el conidio es holotálico, pero si la capa externa de la pared de la célula conidiógena no se convierte en parte de la pared del conidio, se dice que es enterotálico. Los primeros son más frecuentes.
  
  

     
  
  Desarrollo conidial tálico y formación de artrosporas

  Una clamidospora es una conidio tálico de pared gruesa que funciona como espora de resistencia al ser capaz de sobrevivir periodos adversos en los que hay grandes variaciones de temperatura, carencia de humedad o incluso nutrientes.
  
  
• Desarrollo conidial blástico: el conidio se forma únicamente de una parte de la célula preexistente y sufre un aumento significativo de tamaño antes de quedar aislado de la célula conidiógena. Al igual que el anterior, se diferencian entre conidio holobástico y enteroblástico. En el segundo caso, la pared externa de la célula conidiógena se rompe durante la formación del primer conidio y no interviene en la formación de la pared de los conidios que se forman a continuación.
  
  Este tipo de conidiogénesis ha sido descrita también con el nombre de fialídica. Los conidios enteroblásticos - fialídicos son muy frecuentes; en algunas de las formas más conocidas la célula conidiógena se denomina fiálide, que produce conidios de forma basípeta a partir de un extremo abierto, estando el lugar de formación de los conidios más o menos localizado, pero en ocasiones la pared de la fiálide se extiende más allá y se forma una especie de collarín en la fiálide, tomando éstas forma de botella con un cuello estrecho. Las fiálides pueden formarse de forma aislada o en grupos en el ápice de un conidióforo.
  
  

     
  
  Desarrollo de una fiálide. © R. Tormo Molina

  Existe otro tipo de célula, llamada anélide, en la que el lugar de formación de los conidios no es fijo, si no que se mueve, y al separarse dejan una cicatriz anular sobre la superficie externa del anélide. Existen variaciones de este modelo en el que el lugar de formación del conidio se mueve incluso al azar, originando estructuras de morfología muy diferente que dan lugar a estructuras muy llamativas.
  
  

  
  
  Desarrollo de una anélide. © R. Tormo Molina

Clasificación

La gran cantidad de especies pertenecientes a los Deuteromycetes y la inexistencia o desconocimiento de las fases sexuales o perfectas de la inmensa mayoría de ellos ha hecho que se crearan unas categorías, formas o grupos dentro del mismo para recogerlos, como "clase-forma" o "género-forma". En cada categoría se agrupan hongos con similitudes en sus características asexuales; pero esto no implica que las especies que estén en el mismo grupo estén en realidad emparentadas, ya que al desconocer la fase sexual no se pueden establecer relaciones entre ellas. Así, dos hongos con las fases conídicas idénticas y que se clasificarían en el mismo género-forma, por ejemplo Septoria, pueden presentar fases sexuales tan diferentes que estarían clasificadas en diferentes géneros de Ascomycetes; es lo que ocurre con Septoria rubi y Septoria avenae, cuyas fases perfectas corresponden a Mycosphaerella rubi y a Leptosphaeria avenaria. Por el contrario, dos Ascomycetes del mismo género pueden tener fases conidiales tan diferentes que están clasificadas en grupos o formas diferentes.

Hoy día los Deuteromycetes se dividen en los siguientes tres grupos:

• Blastomycetes: tienen el soma formado por células con aspecto de levadura, con o sin pseudomicelio; si tienen micelio verdadero nunca está bien desarrollado.
  
  
• Coelomycetes: hongos con micelio septado bien desarrollado y que se reproducen mediante conidios que se forman en picnidios o acérvulos.
  
  
• Hyphomycetes: hongos con micelio septado bien desarrollado y que cuyos conidios nunca se forman en picnidios o acérvulos.