Dinosaurios. Tireóforos

Los tireóforos son un grupo de dinosaurios ornitisquios que aparecieron a principios del Jurásico y sobrevivieron hasta la extinción a finales del Cretácico. Aprovecharemos este capítulo para comentar, además de los tireóforos, los saurisquios basales. A continuación está representado el árbol evolutivo que seguiremos en este capítulo.

Los saurisquios basales

En el grupo de los Fabrosauridae se incluyen un grupo de saurisquios basales aparecidos durante el Triásico superior, pero es un grupo parafilético, es decir, una especie de cajón desastre. Pertenecen géneros como Agilisaurus, Fabrosaurus, Lesothosaurus. Fabrosaurus australis medía uno o dos metros de longitud, era bastante ligero y tenía una postura claramente bípeda que le permitía realizar carreras, al igual que los protodinosaurios; para muchos paleontógos es la misma especie que Lesothosaurus diagnosticus (imagen derecha); ambos fueron encontrados en rocas de principio del Jurásico en Sudáfrica y Lesoto.

El grupo evolutivo que es considerado antecesor directo de los Tireóforos y Cerapodos es el de los Genasauria; se definen como el último antecesor directo de los mismos y toda su descendencia, así que los Tireóforos y los Cerapodos también pertenecerían al grupo y compartirían sus novedades evolutivas. La característica más importante que aportan es el desplazamiento de las filas dentales al interior, es decir, no se sitúan a los lados del cráneo, sino más interiormente, dando lugar a la formación de mejillas o chascarrillos en la zona exterior. Esto aporta una serie de ventajas a estos herbívoros que en parte fueron responsables de su éxito evolutivo. Un saurópodo engullía enormes masas de vegetación que posteriormente digería químicamente en el estómago y para lo que se ayudaba de gastrolitos que machacaban más los vegetales y conseguían crear más zona de exposición a las enzimas gástricas. La adaptación lograda por estos saurisquios, además de un mayor número de dientes y que estuvieran en contacto unos con otros al cerrar la mandíbula, permitió a estos animales cortar la vegetación en trozos ya pequeños y no necesitan los gastrolitos; al cortar más la comida, la superficie expuesta de la misma a las enzimas es mayor, lo que realmente simplifica las digestiones.

Esto se traslada en una mayor eficiencia en la selección de la comida, movimientos más rápidos o incluso en la posibilidad de desarrollar armaduras. Posiblemente este cambio anatómico tan simple pero importante fue la causa del declive de los saurópodos y la extinción de los prosaurópodos al final del Jurásico.

Los tireóforos

Los tireóforos son un grupo de dinosaurios armados cuadrúpedos que vivieron entre los principios del Jurásico y finales del Cretácico, con tamaños que oscilaban entre uno y diez metros de longitud. Tradicionalmente se han dividido en tres subgrupos, los escelidosaurios, los estogosaurios y los anquilosaurios. Se ha sugerido que los estegosarios podrían estar más emparentados con los ornitópodos, pero aun así los tres grupos se continúan agrupando juntos con los primeros como grupo al que pertenecen las formas primitivas que originaron el resto. La principal característica de los tireóforos es la presencia de placas dorsales en filas paralelas.

Se considera a Echinodon becklessi (imagen derecha) el tireóforo basal; era un pequeño ornitisquio de unos 60 cm de longitud de finales del Jurásico inglés; tenía uno o dos dientes caninos en el extremo anterior de la maxila.

Otro tireóforo basal, pero más evolucionado y del que descendieron las formas que originaron los estegosaurios y anquilosaurios fue Scutellosaurus lawleri (abajo a la derecha), que vivió durante principios del Jurásico en Norteamérica. Tenía una armadura ligera, era herbívoro y descenciente de bípedos, pero el peso de su armadura quizás les fue haciendo ir adoptando una postura cuadrúpeda, aunque todavía era capaz de realizar carreras con los miembros traseros balanceándose con la cola alargada. Los cientos de placas que desarrollo como armadura le protegerían de los ataques de los terópodos.

De una forma parecida al Scutellosaurus descendieron los tres grupos anteriores que se reúnen bajo el nombre de Eurypoda.

Los estegosáuridos

Son popularmente conocidos como los "dinosaurios con placas". Vivieron principalmente durante el Jurásico y tenían cuernos a lo largo del dorso y cola y placas que se cree que tenían función termoreguladora. Eran cuadrúpedos, con miembros delanteros cortos y de lentos movimientos; medían entre 4 y 10 m de longitud.

Los estegosauridos son un componente característico de la megafauna jurásica. Se caracterizan por los pares de placas óseas dispuestas a pares a lo largo del dorso y un número variable de cuernos sobre la cola y en algunas especies también sobre la cadera, hombros y dorso, aunque a pesar del gran número de combinaciones posibles con estas estructura la diversidad nunca caracterizó este grupo. Fueron bastante comunes durante el Jurásico medio y superior pero casi llegan a extinguirse a finales del mismo aunque un grupo logró pasar al Cretácico y sobrevivir posiblemente en la India, una isla a mediados del Cretácico.

Los estegosauridos se dividen en varias familias, cada una de ellas con sólo una especie bien conocida.

Los más primitivos pertenecen al suborden de los Huayangosauridae. Vivieron desde principios del Jurásico a principios del Cretácico en Europa y China. Son las formas de estegosauridos más primitivas y por lo general eran más pequeños que los posteriores. El cráneo es corto y alto en relación con los grupos más evolucionados y mantiene la fenestra anterorbital de los arcosaurios. Aunque Huayangosaurus es el único género que con certeza pertenece a este grupo, otros como Tatisaurus y Emausaurus parecen pertenecer a este grupo. Otros como Regnosaurus northamptoni se han introducido en este grupo, a pesar de haberse encontrado tan sólo una mandíbula de afinidades inciertas con el resto de géneros. Huayangosaurus taibaii es el más representativo de estos durante el Jurásico medio debido al hallazgo de varios esqueletos de unos 4.3 metros de longitud que poseen numerosos rasgos primitivos. Los Dacentrurinae, del Jurásico superior de Europa, fueron también un grupo primitivo pero no tanto como el anterior; sus vértebras eran más primitivas y los miembros delanteros eran más largos que los traseros. Dacentrurus armatus es la única especie que con certeza pertenece a este grupo.

El grupo de los Kentrosaurinae ya incluye a los verdaderos estegosauridos. Vivieron durante el Jurásico superior de África y eran de tamaños variables; tenían pequeñas placas espinosas y numerosos cuernos sobre la cola y a veces sobre la cadera y los hombros. Se considera un grupo de transición entre los Dacentrurinae y los Estegosaurinae; Kentrosaurus aethiopicus (a la derecha), de unos 5 m de longitud, es el género mejor conocico de los estegosauridos primitivos espinosos; sus seis pares de placas son pequeñas y están situadas sobre el cuello y dorso, siendo el sexto una especie de mezcla entre placa y cuerno. Tras estos hay ocho largos pares de cuernos sobre dorso y cola así como un promimente par sobre los hombros.

El grupo de los Stegosaurinae es el más especializado y por tanto más evolucionado, con grandes placas y espinas que tendían a estar en el final de la cola, aunque los más primitivos tenían alguna espina adicional. Vivieron entre mediados del Jurásico y finales del Cretácico. Es posible diferenciar dentro de este grupo dos tribus diferentes:

• Tuojiangosaurini, los ancestrales, que mantienen la tendencia de los Kentrosaurine de las espinas en la cola y hombros. Tuojiangosaurus multispinus, de 7 metros, del que se encontraron dos esqueletos parciales en el Jurásico superior de China. Tenía la típica apariencia de un estegosaurido, con una cabeza baja con un pico sin dientes y pequeñas mejillas dentadas y dorso arqueado. El cuello, el dorso y la cola tenían 15 pares de placas puntiagudas; las del cuello eran más redondeadas y bajas que el resto. Dos pares de cuernos en el final de la cola y en los hombros tenía unas espinas casi con forma de placas.
  
  
• Stegosaurini, los que alcanzaban mayor tamaño. Carecían de espinas en la cadera y hombros y tenían dos, raramente cuatro pares de espinas en la cola, los miembros delanteros relativamente cortos y una cabeza pequeña alargada. Las placas del dorso estaban bastante irrigadas con vasos sanguíneos. En esta tribu hay dos géneros claros, Stegosaurus y Wuerhosaurus; dentro del primero hay quien diferencia entre los que tienen largas patas y pequeñas placas (los Stegosaurus propiamente dichos) y los que tienen patas cortas y grandes placas, que incluye en otro género, Diracodon, aunque para muchos paleontólogos son bastante escépticos. La especie tipo de Stegosaurus es S. armatus, del que se han encontrado dos esqueletos parciales, dos cráneos y al menos 30 fragmentos corporales de adultos de unos 9 m de longitud en el Jurásico Superior de Colorado. Wuerhosaurus homheni, del Cretácico inferior de China, medía unos 8 m de longitud y de él se han encontrado esqueletos parciales.

Stegosaurus armatus


Wuerhosaurus homheni

Las placas de estos animales estaban llenas de pequeños poros donde se acomodaban los vasos sanguíneos; para los grandes animales la disipación de calor es un problema enorme y las placas de los estegosaurios claramente servían para esto. Eran pequeñas y poco desarrolladas en las especies más primitivas y grandes en las más evolucionadas, lo que indica que conferían una clara ventaja adaptativa relacionada con la termoregulación. Inicialmente servirían para exhibirse ante las hembras y parece que eran capaces de "ruborizarse" o cambiarlas de color inyectando sangre en ellas, dependiendo de su estado sexual y la estación.

Los anquilosauriomorfos

Los anquilosarios (en sentido general) fueron dinosaurios armados bastante pesados, de entre 2 y 10 m de longitud, de movimientos lentos y que se alimentaban de la vegetación de las ciénagas o pantanos en los que generalmente se encontraban. Nunca fueron bastante numerosos en el registro fósil a pesar de sus formidables defensas.

Tradicionalmente existen dos familias de anquilosaurios: los nodosaurios y los anquilosaurios en sentido estricto. La sugerencia de que Scelidosaurus podría ser un anquilosaurio y el descubrimiento de Minmi paravertebrata, un pequeño anquilosaurido corredor de largas patas del Cretácico medio hizo que se creara el grupo de los Ankylosauromorpha, que englobaría todas las especies más cercanas a Ankylosaurus que a Stegosaurus; los Ankilosauria incluiría al antecesor común de Ankylosaurus y Nodosaurus y sus descendientes.

Los Ankylosauromorpha fueron un grupo que derivó de una forma semejante a Scutellosaurus, al igual que los Stegosauridos. Aparecieron a principios del Jurásico y se extinguieron a finales del Cretácico; sus fósiles aparecen en todos los continentes incluida la Antártida y fueron más diversos durante la segunda mitad del Cretácico inferior. Eran ornitisquios con un cuerpo proporcionalmente más ancho que el resto de especies del grupo; tenían un gran intestino, lo que sugiere que la fermentación intestinal era importante para digerir el alimento que recogía en las ciénagas o pantanos en los que vivían. Su más importante característica era la armadura que protegía todo el cuerpo y que se encontraba por debajo de la piel, semejante a la que tienen los cocodrilos hoy día; consiste en un serie de espinas, unas largas proyectadas al exterior y otras cortas, placas cónicas, escudos óseos y osículos redondeados que servían de relleno entre las placas mayores y cubrían la zona ventral; se disponía desde el cuello a la cola formando diversos patrones que han servido para la diagnosis de las diferentes especies, especialmente las de la zona anterior.

El anquilosaurimorfo más primitivo pertenece al grupo de los Scelidosauridae y es Scelidosaurus harrisoni, encontrado en el Cretácico inferior de Inglaterra; tiene ya muchos de los caracteres evolucionados de los anquilosaurios lo que indica un origen temprano del grupo, aunque sus rasgos primitivos lo alejan de ellos. Su armadura es relativamente fina y está formada por conos comprimidos aunque también aparecen algunos escudos sólidos; en el cuello tiene dos filas y en el resto del cuerpo varias paralelas. Su cráneo es más alto que ancho, mientras que en los anquilosaurios más evolucionados es al revés. Conserva además los cinco pares de aberturas craneales de los ornitisquios primitivos: las narinas frontales, la fenestra anterorbital, las órbitas oculares y las dos aberturas típicas de los diápsidos, la fenestra supratemporal y la temporal; en los anquilosaurios más evolucionados la anterorbital y la supratemporal se fusionan y en algunos gruops la lateral se cierra.

Minmi paravertebrata fue otro anquilosauriomorfo basal un tanto enigmático; medía unos 2 m de longitud y fue encontrado en el Cretácico medio de Australia; de hecho se trata del único anquilosaurio encontrado en Gondwana. Tenía unas patas largas y poco especializadas ya que estaba adaptado para correr a pesar de su pesada armadura pero tenía un cráneo semejante al de los futuros anquilosaurios.

De una forma semejante a Minmi se cree que surgieron los Ankilosauria, que aparecieron durante mediados del Jurásico y se diversificaron sobre todo en el hemisferio norte. Originaron dos familias diferentes bastante temprano en su evolución:

• Ankylosauridae: son el estereotipo de dinosaurios armados por su gran maza situada al final de la cola. En el cuerpo no tenían grandes placas o espinas como la otra familia, aunque algunas especies tenían proyecciones cónicas en el dorso y hombros que podrían recordar una espina. Ankylosaurus es el género más conocido popularmente, pero de los tres esqueletos encontrados tan sólo uno ha sido descrito con pulcritud; Ankylosaurus magniventris medía unos 8 o 9 metros de longitud. El género más estudiado es Euoplocephalus, del que se han encontrado varios esqueletos, dos de ellos con posición de vida, lo que ha permitido reconstruir sus hábitos. El más primitivo es Cedarpelta, que vivió durante el Cretácico inferior en EEUU.
  
  Su cráneo era unas tres cuartas partes su longitud y tenía forma triangular visto desde arriba. El pico premaxilar es más largo que en las formas primitivas como Cedarpelta y más ancho, lo que sugiere que no eran selectivos en la alimentación. Sus dientes eran pequeños en comparación con el cráneo, el cual tiene la fenestra lateral temporal está cerrada y una fina ornamentación de cuernos y escudos. La armadura está formada principalmente por finos escudos óseos, alguno de los cuales tiene apariencia de cono; la principal característica es la gran maza situada al final de la cola, que esta formada por al menos dos grandes placas óseas y bastantes más pequeñas fusionadas entre si y las grandes; las vértebras cercanas a esta maza suelen estar fusionadas y la presencia de algunos tendones osificados da fuerza adicional a la estructura.
  

Ankylosaurus magniventris


Euoplocephalus

• Nodosauridae: esta familia está caracterizada por la presencia de grandes espinas o cuernos en el cuello y hombros que aparecieron a mediados del Jurásico en Europa y posteriormente se extendieron por América y Asia durante el Cretácico. El nodosaurido más primitivo es Sauropelta, que vivió durante el Cretácico inferior; medía unos 5.5 m de longitud y tenía armados los hombros, la cabeza y la cola, asi como los laterales del cuerpo. El cráneo de los nodosauridos tiene forma de pera y presenta impresiones de grandes escamas en la parte superior especialmente y la forma estrecha y alargada de su pico sugiere una selección de la comida. Sus armaduras son gruesas y sólidas, al contrario de las que poseían los anquilosauridos y se cree que podían refugiarse bajo ella, a modo de tortugas, cuando eran atacados.

Nodosaurus


y Sauropelta edwardsorum