Dinosaurios. Características y evolución

Los tipos de marcha

Los dinosaurios son un grupo de arcosaurios aparecido a mediados del Triásico, y que se diferencian del resto de arcosaurios por una serie de características, siendo la principal de todas su posición erguida, ya que fueron los únicos reptiles en llegar a este grado evolutivo.

Antes de continuar vamos a hacer una pausa para repasar los huesos y estructura de la cadera, ya que nos hará falta para seguir el razonamiento explicativo del origen y posterior diversificación de los dinosaurios. La cadera está formada por una serie de huesos que forman la pelvis, la zona donde se articulan los fémures de las patas posteriores y los músculos que los mueven. Está formada por tres huesos:

• Isquion: es el hueso postero-ventral de la cadera.
• Íleon: es el hueso dorsal de la pelvis, y al que se unen las vértebras sacras. Se llama así por que era el encargado de soportar el intestino delgado, antiguamente llamado ilia.
• Pubis: el hueso antero-ventral de la cadera.

Existe una zona en la cadera que tiene forma de cavidad, llamada acetábulo, que es donde se produce la articulación con el fémur y que está entre los tres huesos de la cadera; esta cavidad tiene a menudo una serie de crestas para conseguir un mejor encaje del fémur.

Los primeros arcosaurios tenían las patas abiertas a los lados del cuerpo, como los lagartos y las salamandras actuales, adoptando por tanto una postura agachada: las extremidades se separaban del cuerpo, en sentido lateral y los codos y las rodillas formaban ángulos rectos en todo momento y a medida que el animal andaba; incluso cuando avanzaba rápidamente, por lo general el lagarto oscilaba las extremidades a los lados del cuerpo y se cree que, en el Triásico inferior, los arcosaurios se movían de la misma forma.

Durante el Triásico medio, la mayoría de los arcosaurios adoptaron una postura semiagachada, mediante la cual podían alzar el cuerpo del suelo, con las extremidades anteriores y las posteriores situadas relativamente por debajo, que permitía una locomoción relativamente rápida.

Durante el Triásico medio y el superior, los cocodrílidos primitivos y los dinosaurios, adoptaron la posición erguida, en la cual las extremidades están situadas en todo momento debajo del cuerpo. Parece que esto ha ocurrido de forma independiente en cada línea.

• Los rauisuquios y los cocodrílidos primitivos desarrollaron una posición vertical en la cual los acetábulos se colocaban debajo de los huesos de la cadera y la cabeza del fémur encajaba en su interior, de forma vertical, como las columnas de un edificio.
  
• Los dinosaurios emplearon el sistema que aparece en los mamíferos; los acetábulos se mantienen a los lados de los huesos de la cadera, pero los fémures desarrollan una cabeza en ángulo recto que encaja desde los lados. En este diseño, la relación entre el anillo pélvico y la pata se parece más a la del contrafuerte situado en el lateral de una iglesia que a una columna colocada debajo del techo, aunque el resultado es el mismo. Las patas de los dinosaurios y de los mamíferos se insertan por debajo del cuerpo y este es un rasgo fundamental en su éxito evolutivo.

De esta forma vemos como determinados arcosaurios han evolucionado hacia posturas erguidas. Esto es fácilmente comprensible si pensamos que a finales del Pérmico, cuando acaban de surgir, hubo una gran extinción que acabó con la mayor parte de los seres vivos de entonces y dejó abiertos nuevos espacios que fueron ocupados por los arcosauriomorfos. En estos espacios abiertos se produjo la diversificación de los mismos, ya que para soportar la presión ecológica a la que estaban sometidos se fueron seleccionando las formas mejor adaptadas al medio. Como cualquier ser vivo, para lograr sobrevivir han de realizar un balance de energía adecuado, es decir, han de rentabilizar al máximo la energía limitada que obtienen. Los arcosaurios primitivos, que mantenían una postura agachada, empleaban una gran cantidad de energía en mantener el cuerpo separado del suelo durante su desplazamiento, no pudiendo por tanto emplearla en otras actividades como la búsqueda de alimento o la reproducción. Los arcosaurios de postura semiagachada también empleaban parte de su energía en elevarse el suelo. Sin embargo, el método desarrollado por los dinosaurios y posteriormente los mamíferos, les permitió minimizar esa cantidad de energía, por lo que pudo ser destinada a competir con otros animales y esto es lo que en parte explica su gran éxito.

Modificaciones en las patas

La selección de la postura erguida no fue algo sencillo, ya que aunque sea un gran beneficio para la competición, su adopción estuvo acompañada de una serie de problemas anatómicos que se fueron solucionando poco a poco.

El primero de todos fue la modificación del fémur y de su articulación en la cadera. En los arcosaurios primitivos el fémur surge de la cadera de forma paralela al suelo, tenía una ligera forma de S y carecía de cabeza: por el contrarío, al pasar a tomar una posición ventral en el cuerpo, como ocurre en los dinosaurios, es necesario abrir ligeramente la cadera para la articulación del fémur, el cual adopta una forma totalmente recta y desarrolla una especie de bola que encaja en el acetábulo, que se encuentra más o menos perforado, a la vez que pueden aparecer crestas en la parte superior del acetábulo para afirmar la articulación. Esto se aprecia claramente en las figuras adyacentes.

La articulación de la rodilla pasó de una posición lateral a una inferior, recta, debajo de la articulación de la cadera, y por tanto la articulación paso de tener movimiento lateral a movimiento anteroposterior. La adquisición de la postura erguida también supuso modificaciones en el tobillo:

• Los pseudosúquidos tienen la articulación de tipo crurotarsiano. Es bastante flexible, y se produce entre el astrágalo (A), que tiene un pequeño saliente que encaja en una cavidad del calcáneo (C). La rotación del tobillo ocurre entre estos dos huesos, y permite a estos animales una postura ligeramente semiagachada o ligeramente erguida (imagen 1 de la figura adyacente).
  
  
• Los ornitosúquidos, de los que derivan los dinosaurios, tienen una articulación del tobillo llamada de metatarso avanzado, y es bastante simple ya que consiste en una especie de gozne que se produce entre el astrágalo y el calcáneo y los huesos distales del tobillo (imagen 2 de la figura adyacente). Esto supone una restricción a una postura erguida, por lo que marcha es parasagital: los miembros posteriores se mueven paralelos a la columna vertebral y en una posición casi vertical. Las aves y los mamíferos tienen este tipo de articulación y marcha; las primeras lo heredaron de sus antepasados dinosaurios y los mamíferos evolucionaron a ella de forma independiente.

La ventaja de la adopción de esta posición es un aumento de la agilidad, aunque también supone una disminución de la estabilidad. Los antepasados de los dinosaurios, como las formas semejantes a Lagosuchus, ya desarrollaron este tipo de marcha; la agilidad que confería esta marcha permitió una evolución hacia las formas bípedas, en las que solamente se empleaban las patas traseras en el desplazamiento, a la vez que el alargamiento de los huesos de los dedos, los metatarsos, hizo que al final sólo se apoyaran los dedos durante la marcha, lo que les convirtío en digitígrados. En la figura adyacente se puede comparar una pata trasera de un animal de postura agachada o semiagachada (a la izquierda) y la de un dinosaurio bípedo (a la derecha). Los primeros dinosaurios fueron bípedos y digitígrados, y la posición cuadrúpeda de los saurópodos fue alcanzada posteriormente como una derivación de la postura bípeda debido a su alimentación herbívora y al aumento de tamaño que esto supuso.

Modificaciones en la cadera; el origen de los saurisquios y ornitisquios

Durante la evolución de los protodinosaurios y los dinosaurios propiamente dichos se tendió a aumentar la movilidad de los patas para mejorar la marcha aún más; sin embargo, los músculos solamente se contraen el 30% y además, al insertarse el fémur debajo de la cadera, se dismiye la longitud del músculo todavía más en relación a cuando la marcha es agachada. Para mejorar la marcha se tuvo que buscar solución a este problema, que consistió en aumentar la longitud de los músculos que se insertan en cadera y fémur.

La cadera de los tretrápodos tiene una estructura formada por tres huesos que forman una especie de Y en la que el acetábulo se sitúa entre los tres. En estos huesos se insertan los músculos que mueven el fémur. La protracción (movimiento hacia adelante del miembro) se realiza mediante músculos que se insertan en el pubis (pubofemorales) y la parte anterior del fémur; la retracción (movimiento hacia atrás del miembro) se realiza mediante músculos que se insertan en la parte en el isquion y la parte posterior del fémur (caudofemorales); la abducción (movimiento hacia fuera del plano medio del cuerpo) se realiza mediante los músculos que se insertan en la parte posterior del ileon.

La técnicas que fueron seleccionadas favorablemente durante la evolución de los dinosaurios para aumentar la longitud de estos músculos fueron dos y supusieron el origen de dos grupos dentro de los dinosaurios:

• En los saurisquios (cadera de reptil), el pubis y el isquion se extendieron y el primero rotó a una posición antero - dorsal.
  
  
• En los ornitisquios (cadera de ave) primitivos el pubis se encontraba retrovertido, paralelo al isquion, y la protracción del fémur se realizaba mediante músculos que se insertaban en una extensión anterior del íleon. En los ornitisquios más evolucionados aparece una proyección anterior del pubis, mientras que la parte principal de hueso se mantiene hacia atrás paralela al isquion.

Cadera de saurisquio


Cadera de ornitisquio primitivo


Cadera de ornitisquio tardío

El término dinosaurio no existe en la clasificación de los reptiles. Se trata, simplemente, de un término acuñado por Sir Richard Owen en 1840 para definir estos "lagartos terribles", que no es sino lo que quiere decir la palabra dinosaurio. En la taxonomía zoológica, los dinosaurios aparecen como dos órdenes dentro de los Arcosaurios y que son los que acabamos de ver: los saurisquios y los ornitisquios.

Otras características anatómicas

Además de estas características anatómicas que hemos visto, los dinosaurios tienen otras características evolucionadas que los definen como grupo propio aparte del resto de arcosaurios y que son:

• Hueso pterigoide con un reborde lateral o transversal.
• Hueso postfrontal ausente.
• Músculos temporales se extienden anteriormente en la superficie del cráneo.
• La cabeza tiene forma cuadrangular al ser vista desde un lateral.
• Cuello con forma de S; vértebras dorsales cortas.
• Al menos tres vértebras en el sacro completamente soldadas en la cadera, siendo la tercera incorporada de las dorsales. Miembros anteriores menos del 50% la longitud de los traseros (aunque en algunos grupos es al revés).
• Cresta deltopectoral del húmero bastante extendida a lo largo del hueso, al menos 1/2 o 1/3. Manos con menos de 4 falanges y garras sólo en 1-3.
• Acetábulo semiperforado o completamente perforado, con cresta supraacetabular. Pequeña cavidad en el ileon, y el isquion con un proceso obturador restringido al primer tercio del hueso.
• Fémur con cabeza esférica; tuberosidad media reducida, recto o ligeramente arqueado anteriormente. Está dispuesto verticalmente.
• Tibia con cresta cnemial y fíbula bastante reducida.
• Astrágalo con un proceso ascendente bien desarrollado en la cara anterior de la tibia.
• Calcáneo con una superficie cóncava en la articulación de la fíbula. Metatarsos alargados y tienen función de pie.

A su vez, los saurisquios y los ornitisquios tienen otras diferencias aparte de las caderas y que son:

• Saurisquios:
  • Manos asimétricas, siendo el dedo II el más largo.
  • Vértebras cervicales posteriores alargadas, dando lugar a largos cuellos.
  • Fenestra anterorbital bien desarrollada.
  • Hueso cuadrado-jugal bien desarrollado.
    
    
• Ornitisquios:
  • Hueso predentario en la mandíbula inferior.
  • Zona rostral premaxilar sin dientes.
  • Entramado de tendones osíficados entre las apófisis de las vértebras.
  • Fenestra anterorbital reducida o ausente.
  • Al menos 5 vértebras sacras.

El árbol evolutivo de los dinosaurios

El éxito de los dinosaurios en los finales del Triásico parece ser tan accidental y oportunista como su extinción y sustitución por los mamíferos. La radiación evolutiva de los dinosaurios fue llevada a cabo por formas bípedas carnívoras de apenas un metro de longitud y de ella surgieron inicialmente los dos primeros grupos que hemos visto, los saurisquios y los ornitisquios, que se diversificaron durante el Jurásico y el Cretácico.

En los próximos capítulos veremos en detalle cada uno de los grupos principales en los que se dividen los ornitisquios y los saurisquios, así como las familias y especies principales de cada uno de ellos, y usaremos este árbol como base para desglosarlo en los siguientes grupos:

• Sauropodomorfos: los grandes cuadrúpedos herbívoros.
• Terópodos: los bípedos carnívoros.
• Tireóforos: los dinosaurios armados.
• Ceratopsios: los dinosaurios con cuernos.
• Ornitópodos: los bípedos herbívoros.