Dinosaurios. Terópodos

Los saurisquios se dividieron en dos grandes grupos, los sauropodomorfos y los terópodos. Los primeros los hemos visto en el capítulo anterior, y en este nos centraremos en los segundos, los grandes carnívoros bípedos de los que surgieron las aves actuales.

1. Clasificación y características

La palabra terópodo quiere decir "pie de bestia" y como los sauropodomorfos y los ornitisquios, los terópodos tienen su origen durante el Triásico al evolucionar desde formas semejantes a los ornitodiros lagosúquidos. El terópodo más primitivo encontrado es Herrasaurus, y aunque por muchos autores no es considerado un verdadero terópodo al conservar rasgos antiguos, de una forma semejante a él surgieron los verdaderos terópodos, en un primer lugar los Ceratosaurios y los Carnosaurios durante finales del Triásico, y los Allosauridos durante principios del Jurásico, junto con otros tipos durante el Cretácico.

La mayoría de los terópodos mantuvieron la postura bípeda carnívora, pero evolucionaron hacia una gran variedad de formas y tamaños, siendo los más espectaculares de todos los que originaron las aves.

Hasta los años 80 los terópodos se dividían en dos grupos según su tamaño: los pequeños y ágiles eran los Celurosaurios, que fueron los que originaron las aves, mientras que las los grandes predadores como el Allosaurus se agrupaban en los Carnosaurios, que evolucionaron de los Celurosaurios primitivos. Esta clasificación se vino abajo tras el descubrimiento de un terópodo de media talla durante los 60 y 70 que fue llamado Deinonychus. Así, una de las clasificaciones más aceptada es la que se muestra en el árbol inferior, aunque existen alternativas debido a la dificultad de agrupar alguno de los taxones más problemáticos, y es la que seguiremos para explicar este grupo de dinosaurios.

Características de los terópodos:

• Dientes normalmente comprimidos lateralmente, curvados, con los dos extremos serrados.
• Articulación intramandibular presente; extremo posterior del hueso angular en posición anterior al articular; unión entre palatino y maxila extensa.
• Cráneo neumatizado; cavidades nasales que comunican lateralmente con un gran divertículo en la fosa anterorbita; otros divertículos se exitienden por el palatino y los huesos periorbitales (estos últimos divertículos aumentan de tamaño en las especies más evolucionadas); otros divertículos presentes desde la garganta al oido medio y caja craneal.
• Hueso lacrimal que se extiende hasta la parte superior del cráneo.
• Hueso angular con gancho anterior; tendencia hacia posiciones más anteriores de la cara de las órbitas y a incrementar el tamaño del cerebro. Presencia de cuernos y crestas.
• El hueso opistótico (uno de los dos que forman la cápsula del oido) siempre fusionado al exoccipital.
• Normalmente 23 vértebras presacrales.
• Epipófisis prominentes en las vértebras cervicales (ausentes en las especies más evolucionadas); prezigoapófisis caudales largas.
• Escápula con forma de correa, larga y estrecha. Huesos de las extremidades bastante pneumatizados, como las costillas y las vértebras; los divertículos pueden comunicar con los pulmones.
• Húmero menor del 50% la longitud del fémur.
• Metacarpos I - III dorsalmente porosos para la fijación de ligamentos; falanges de la mano alargadas; pérdida o reducción de los dedos 4 y 5.
• Garras, especialmente de las mano, largas, curvas y afiladas.
• Ileo largo y con forma de lámina; extremo distal del pubis expandido (forma de "bota").
• Tendencia del astrágalo a alargarse y del calcáneo a reducirse o desaparecer; astrágalo con proceso ascendente pronunciado; metatarsos con tendencia a alargarse en relación con el fémur; dedo I del pie con una gran garra; metatarsos II y IV en contacto y el III reducido como adaptación para aumentar la velocidad.
• Mayor diversidad que los dinosaurios herbívoros pero las especies menos localizadas espacialmente.

Los terópodos basales

Los Herrerasauridae son considerados los dinosaurios más primitivos; vivieron durante finales del Triásico y no pasaron al Jurásico. Hay bastante polémica sobre si deben ser considerados terópodos primitivos o los antecesores de los dinosaurios pre-saurisquios, ya que presentan rasgos intermedios entre ambos. Medían entre 2 y 11 m, tenían dientes curvados y puntiagudos, cuello corto y brazos y patas largos. Los huesos de la cadera estaban inclinados mucho hacia la parte posterior como los de los Ornistiquios y el pubis todavía en el extremo tenía forma de bota como en el diseño de los Terópodos avanzados. Los huesos de las patas tenían algunas similitudes a los Saurópodos, por lo que los Herrerasáuridos pudieron haber sido también sus antecesores. Sin embargo, tenían características semejantes a las aves, especialmente la unión de las caderas, el desvío a la espalda de los huesos púbicos y omóplatos alargados, con forma de correa. La especie característica es la que se representa arriba, Herrerasaurus ischigualastensis, un pequeño carnívoro de 3 m de longitud, encontrado en la Formación Ischigualasto de San Juan (Argentina) en 1961.

Los siguientes grupos que surgieron ya son considerados verdaderos terópodos y se agrupan bajo el término de Neotheropoda. El grupo más primitivo de neoterópodos son los Ceratosauria, que vivieron desde finales del Triásico a finales del Cretácico aunque a finales del Jurásico se extinguieron en Laurasia. A menudo presentaban sobre sus cabezas crestas que posiblemente se empleaban en luchas con machos rivales. Al mismo grupo pertenece Coelophysis, un dinosaurio del que se han encontrado cientos de esqueletos, algunos completamente articulados en Nuevo México y Arizona. En uno de ellos, expuesto en el Museo de Historia Natural Americano, se ha observado la presencia de huesos en la cavidad abdominal que podrían corresponder al esqueleto de un juvenil; las teorías que se han apuntado sobre esto son un posible viviparismo, canibalismo, y últimamente se apunta a un efecto del enterramiento, ya que hay huesos del juvenil que se encuentran por fuera de las costillas del adulto y no entre ellas como ocurría en caso de canibalismo.

Coelophysis bauri


Ejemplar AMNH 7223 de Coelophysis en el que se observan los huesos en la zona abdominal de un posible juvenil (dcha.)

Los coelofísidos y los neoceratosaurios forman un grupo evolutivo (Ceratosauria) que se desmarca de las líneas posteriores de terópodos que se agrupan bajo el nombre de Tetanurae. Se ha sugerido que estos dos grupos pueden no formar una línea evolutiva apartada del resto de terópodos, ya que algunos caracteres evolucionados encontrados en los neoceratosauros no se encuentran en los coelofísidos, por lo que los neoceratosaurios podrían estar más cercanos a los tetanurinos que a los coelofísidos.

Los tetanurinos o "colas tiesas" son un grupo de líneas evolutivas paralelas que parecen haber evolucionado hacia formas cada vez más avianas que aparecieron a principios del Jurásico. Por ejemplo, sus cajas torácicas indican que tenían un sistema sofisticado de sacos pulmonares como los que tienen las aves actuales; este sistema respitarorio estaría acompañado de un sistema circulatorio evolucionado en el que habría un corazón con cuatro cámaras separadas como el de los mamíferos y aves y en contraposición al de tres cámaras del resto del reptiles. Se deduce de esto una alta tasa metabólica que parece indicar la aparición de una cierta endotermia.

Esta rama evolutiva incluye a las aves y a los más clásicos terópodos, como el Allosaurus y el Tyrannosaurus. Todos ellos perdieron el dedo IV de la mano, su maxila estaba enfrente de los ojos, la escápula tenía forma de cinta y la fíbula se había reducido enormemente, además de otros caracteres que indican una ascendencia común. Se ha tendido a dividir a los tetanuros en otros dos grupos evolutivos, los Carnosaurios y los Coelurosaurios, aunque son más bien cajones desastre en los que se reúnen formas muy diferentes.

El primer grupo que se separó de los tetanuros fueron los Torvosauroidea, también conocidos como Megalosaurios. Evolucionaron desde un antepasado común con los ceratosaurios durante finales del Triásico y parecen haber sido los grandes predadores durante mediados del Jurásico hasta que fueron desplazados por los Allosauridos; sus formas durante el Cretácico eran semiacuáticas y piscívoras, confinadas principalmente a Gondwana (imagen derecha, Torvosaurus tanneri). Desparecieron a principios del Cretácico. Representan un grupo temprano que no encaja con los ceratosaurios y los otros tetanuros, aunque la tendencia actual es a considerarlos como un grupo primitivo de los tetanuros; durante mucho tiempo fueron incluidos dentro de los Carnosaurios. Los Torvosaurios o megalosaurios se dividen en tres familias, la Megalosauridae, Spinosauridae y Eustreptospondylidae, pero sólamente hablaremos de las dos primeras. Los megalosauridos eran animales de hasta 15 m de longitud con brazos cortos y firmes. Los espinosauridos eran relativamente ligeros para ser predadores; tenían las espinas vertebrales alargadas, mandíbulas de tipo cocodrilo y dientes especializados; posiblemente su dieta era a base de peces. Los dos grupos de espinosauridos se caracterizan por sus cráneos alargados y largas garras (los baryonychidae) y por la ornamentación de la cabeza y una pequeña vela dorsal (los spinosauridae).

Megalosaurus bucklandii

Spinosaurus aegyptiacus

Los aveterópodos

Los aveterópodos consitituyen la línea evolutiva que continúa tras la escisión de los Torvosauroidea de los tetanuros. Básicamente, los Avetheropoda constituyen las líneas de los terópodos avanzados, las aves y los allosauridos, como se ve en el árbol evolutivo del principio de la página.

A mediados del Jurásico se separó la primera línea, los Carnosaurios, que actualmente están formados únicamente por los Allosauridos. Antiguamente los carnosaurios englobaban a todos los terópodos de gran tamaño, incluido el Tyrannosaurus, siendo un cajón desastre que poco a poco se fue arreglando; hoy día, el término carnosaurio se refiere más a un ecotipo que a un grupo evolutivo y que estaría formado por grandes (de más de 200 kg) terópodos carnívoros, con grandes cráneos, cuellos cortos y pequeños miembros delanteros.

El grupo de los Alosauridos, originado a principios del Jurásico, está formado por tres familias que forman un grupo monofilético, y que son Sinraptoridae, Allosauridae y Carcharodontosauridae.

• Los Sinraptoridae son los alosauridos más primitivos, ya que aparecieron al principios del Jurásico en China. Presentaban numerosas crestas elaboradas sobre la cabeza (figura derecha, Sinraptor dongi).
  
  
• Los Allosauridae evolucionaron desde un antepasado común con los sinraptores y los desplazaron durante el Jurásico superior. Los dos grupos eran bastante semejantes en tamaño y apariencia, siendo las diferencias entre ambos pequeños detalles. A este grupo pertenece el tan conocido Allosaurus además de otros como Neovenator, Valdoraptor. Allosaurus fragilis fue uno de los mayores carnívoros de su época hasta que aparecieron los Tyrannosauridos 50 millones de años después. Sus largas y musculosas patas traseras soportaban las casi dos toneladas de peso de un enorme cuerpo; la cola contrarrestaba el peso de la parte delantera del cuerpo, donde un cuello grueso con forma de S sujetaba la cabeza, con sus inmensas mandíbulas provistas de dientes largos, curvos y aserrados.
  
  
• Los Carcharodontosauridae fueron parientes de los anteriores y florecieron en Gondwana durante el Cretácico. En esta familia se agrupan los mayores carnívoros que poblaron la Tierra, superando incluso el tamaño que posteriormente alcanzó Tyrannosaurus. Su cabeza era larga y estrecha, los dientes rectos, a modo de cuchillos. A este grupo pertenecen Bahariasaurus, Carcharodontosaurus, Giganotosaurus y posiblemente Acrocanthosaurus, aunque es considerado por algunos como perteneciente al grupo anterior.

Allosaurus fragilis, 12 m


Carcharodontosaurus saharicus, 13 m

Siguiendo el árbol evolutivo, la línea que queda tras la escisión de los carnosaurios en los aveterópodos es la de los Coelurosauria. Inicialmente este término englobaba todos los dinosaurios de pequeño tamaño, desde Coelophysis a Ornithomimus, de la misma forma que Carnosauria incluía a los mayores. Se ha demostrado que en este grupo se recogían especies muy diferentes y ello hizo que se revisara la clasificación, hasta que sólamente quedaran en este grupo los terópodos más avanzados, incluyendo las aves y sus más directos ascendientes, los maniraptores.

El primer grupo que se separó de los Celurosaurios es la familia de los Compsognathidae, a finales del Jurásico. Compsognathus longipes (a la derecha) medía apenas alrededor de un metro de longitud y pesaba unos 3.5 kg; tenía una cabeza larga terminada en un hocico pronunciado. Sus restos se encontraron en un yacimiento alemán.

Ornitholestes hermanii y Coerulus fragilis continuaron la línea de los aveterópodos; el primero era un carnívoro de unos 2 m y 25 kg, con una cola que llegaba al metro de longitud y una cabeza pequeña pero con una mandíbula fuerte. Coerulus era más o menos similar de tamaño, pero se diferenciaba por su cabeza más corta y alta que la del anterior además de un cuello más largo. Ambos fueron encontrados en Norteamérica y vivieron durante el Jurásico Superior. Considerados ya Maniraptoriformes, una forma semejante a ellos, posiblemente Scipionyx, fue la que originó a finales del Jurásico las líneas evolutivas de los Ornitomimosaurios y Tiranosauridos por una parte y la de los Maniraptores por otra.

Ornitholestes hermanii


Coerulus fragilis

Los Ornithomimosauria:

Se trata de ligeros terópodos de unos 5 m de longitud, con miembros traseros largos y delgados, cabeza pequeña y cuello largo, lo que a menudo les valió alguna analogía con los avestruces. Sus mandíbulas estaban alargadas y carecían de dientes pero estaban equipadas con un pico córneo. Los miembros anteriores no estaban muy reducidos, pero su desarrollo era bastante débil; la muñeca y la mano no eran del tipo de agarre de otros terópodos, ya que los tres matacarpos eran similares, y las falanges portadoras de las garras más o menos rectas. Vivieron durante el Cretácico. De los géneros más conocidos de este grupo destacamos Ornithomimus y Gallimimus; el segundo podía medir hasta 8 m de longitud y unos 4 de altura. La presencia de un pico quitinoso en Gallimimus puede sugerir una alimentación filtradora herbívora semejante a la de un pato, lo que apoyaría el hecho de los numerosos gastrolitos encontrados en sus estómagos.

Ornithomimus velox


- Gallimimus bullatus

Los Tyrannosauroidea:

Constituye junto con la línea anterior un grupo aparte de los Maniraptores y en ella se encuentra el tan famoso Tyrannosaurus rex que vivió durante el Cretácico. Se pueden definir como celurosaurios gigantes más emparentados con los ornitomímidos que con los allosauridos. Fueron de los últimos y más grandes dinosaurios carnívoros; su inmensa cabeza, de alrededor de metro y medio de longitud, tenía una mandíbula provista de dientes de extremos serrados de hasta 15 cm de largo. En comparación con sus miembros traseros, los delanteros eran enanos y tan sólo tenían dos dedos. Se observa una reducción en los terópodos de sus manos delanteras, y en este grupo esta reducción parece haber llegado al máximo y si no se hubieran extinguido al finales del Cretácico quién sabe si las hubieran perdido; las dos especies más evolucionadas del grupo, Albertosaurus megagracilis y T. rex cumplían esta regla y apenas usaban sus manos. Este tamaño de las manos y su tamaño corporal han sido la causa de que se crea que estos animales no alcanzaran velocidades suficientemente altas para realizar ataques y ser verdaderos depredarores, siendo por tanto carroñeros y usarían sus amplias fosas nasales para localizar la comida en descomposición. La polémica está abierta.

Albertosaurus sarcophagus, 8 - 9 m


Tyrannosaurus rex, 12 - 13 m

Los maniraptores

Consitituyen la otra línea evolutiva que se separó a principios del Cretácico de los Tiranosauridos y Ornitomimosauridos y se define como aquellos dinosaurios más cercanos a las aves que a los ornitomimosaurios. De acuerdo con la clasificación filogenética, las aves descienden es este grupo.

Se caracterizan por tener una serie de elementos modificados en la muñeca, entre ellos la presencia del hueso semilunar, único en este grupo de reptiles, que permitiría un vuelo más seguro. Tienen además las clavículas unidas por una fúrcula, esternón, un pubis que apunta hacia abajo en lugar de tener una posición delantera típica de los saurisquios, una cola corta, brazos largos, manos más largas que los pies y el dedo central de la mano más alargado que el resto. Muchas de estas modificaciones comienzan a preparar la estructura que más tarde permitiría el vuelo.

Como se ve en el árbol del principio de la página, los miembros más aceptados del grupo son los Therizinosaurios y Oviraptores por una parte y los Dromaeosaurios y Troodontidos por otra, además de las aves.

Los Oviraptosauria y Therizinosauroidea:

Los oviraptosaurios eran un grupo de dinosaurios de tamaños variables que vivieron durante finales del Cretácico en Asia y estaban caracterizados por unas mandíbulas sin dientes que formaban un pico córneo; el hueso dental tenía dos apéndices separados por unas grandes aberturas laterales. Son el segundo grupo de terópodos sin dientes y se diferencian de los ornitomimosaurios por la presencia del pico y la configuración de la mandíbula inferior. Estaba dividido en dos familias, de las que la familia Oviraptoridae es quizás la más conocida. A ella pertenece Oviraptor philoceratops (imagen derecha), el "ladrón de huevos", encontrado a principios de los años 20 en Mongolia. Su esqueleto aparecío con el cráneo destrozado junto al nido de un Protoceratops, lo cual ha sugerido a los científicos que se trataba de un ladrón de huevos, que posteriomente abría con su pico y comía; hallazgos posteriores han desechado esta idea, ya que fueron encontrados varios esqueletos en nidos en posición de incubación, por lo que los huevos eran suyos y no de un Protoceratops.

Los therizinosauroideos se diferencian de los anteriores por tener pequeños dientes bulbosos con dentículos alineados paralelos al eje longitudinal del diente, vértebras cervicales muy pneumatizadas y caderas muy anchas entre otros. Therizinosaurus cheloniformis (imagen derecha), de entre 8 y 12 m de longitud y unas 6 toneladas es el miembro más característico de esta familia. Se cree que era un dinosaurio que vivía en ambientes desérticos ya que posee numerosas adaptaciones para estos ambientes; destacar entre ellas las largas garras que se piensa que usaba para excavar en la arena en busca de raíces; además, sus pies casi cuadrados y un bajo punto de gravedad contribuirían a evitar caídas en el suelo tan inestable de las dunas.

Los Troodontidae y Dromaeosauridae:

Aunque estos dos grupos tienen caracteres propios que los eliminan como antecesores de las aves, son sin duda los terópodos avianos más cercanos a las aves.

Los troodóntidos son un pequeño grupo de unas cinco especies poco conocido entre los manirraptores. Eran pequeños terópodos de patas largas que permitían una locomoción rápida, con un gran cerebro en relación al tamaño del cuerpo, cráneos muy pneumatizados, numerosos dientes y una garra larga, retráctil y curvada en el segundo dedo del pie, aunque no tan larga como la de los dromeosaurios y que posiblemente no usara para cazar. Una especie representativa es Troodon formosus (a la derecha), un reptil de unos 2 m de longitud que vivió a finales del Cretácico y cuyos restos fueron encontrados en EEUU y México. La característica más sorprendente de este grupo es sin duda su gran cráneo, cerebro y órbitas oculares, dispuestas casi hacia el frente; esto hace pensar en un gran desarrollo de la vista, cuya casi posición binocular les permitiría enfocar y calcular las distancias para cazar los pequeños mamíferos de los que se alimentaría.

Los dromeosauridos son otro de los grupos populares de dinosaurios gracias a la mala publicidad que se hizo de ellos en la película Parque Jurásico de Steven Spielberg, especialmente de los velocirraptores. En primer lugar, estos dinosaurios no vivieron en el Jurásico, sino durante el Cretácico, eran unas tres veces más pequeños de lo que se mostró y sobre todo eran animales, no fieros monstruos. Desde el descubrimiento de Deinonychus han sido un punto clave en la investigación de las relaciones entre terópodos, aves, fisiología de dinosaurios, tamaño del cerebro y comportamiento ecológico.

Eran pequeños y ágiles reptiles carnívoros, de unos 2 o 3 m de longitud. Destacan de ellos la mandíbula musculosa, el esternón osificado, los brazos relativamente largos con manos con capacidad de agarre, un pubis retrovertido y paralelo al isquion, metatarsos cortos y sobre todo, una potente garra en los dedos 2 del pie, curva y retráctil, el doble de larga que la de los otros dedos cuya función era matar las presas. Deinonychus antirrhopus, que ha sido encontrado en Norteamérica en rocas de principios del Cretácico medía unos 3 m y pesaba los 80 kg; su nombre, que significa "garra terrible", hace honor a la potente garra típica del grupo; han aparecido de él más de 8 esqueletos articulados y desarticulados. Velociraptor mongoliensis (a la derecha) aparecío en formaciones de finales del Cretácico en Mongolia y China; tendía el tamaño de un perro, de 1.8 m de longitud y 45 kg de peso y de él se han encontrado más de 6 cráneos y esqueletos completos. Uno de sus fósiles se encontraba asociado con Protoceratops andrewsi, un ceratópsido al cual estaba dando muerte con sus garras, pero tenía sus miembros delanteros en las fauces del Protoceratops. Se diferencia de Deinonychus por su cráneo más bajo y dientes más espaciados. Utahraptor ostrommaysorum, encontrado en los últimos años es un dromeosaurido de gran talla, en torno a los 6 m de longitud y algo más de una tonelada de peso; recientemente se han encontrado fósiles de otros dromeosauridos gigantes.

Deinonychus antirrhopus


Utahraptor ostrommaysorum

El origen de las aves y Archaeopteryx

Las primeras protoaves (Archaeornithes) evolucionaron desde pequeños celurosaurios desde finales del Jurásico. Sus pequeñas plumas les permitían un cierto planeo o pequeños vuelos hacia los árboles para evitar ataques de depredadores terrestres. Durante la extinción de finales del Jurásico numerosos dinosaurios de gran talla se extinguieron y quedaron libres numerosos nichos que fueron ocupados por estas protoaves que perdieron en parte su capacidad de vuelo al hacerse predadores terrestres u omnívoros. Otras especies originaron formas más preparadas para el vuelo, y durante los primeros 5 - 10 millones de años del Cretácico sufrieron una gran radiación evolutiva originando gran cantidad de órdenes y familias.

La gran extinción de finales del Mesozoico puso fin a esta especie de jardín del Edén; los dinosaurios, pterosaurios, reptiles marinos y un gran número de aves y mamíferos desaparecieron. Tan sólo sobrevieron entre los arcosaurios una línea de endotermos que llegó al Cenozoico y se conocen como Neornithes o pájaros modernos.

Los arqueornitos vivieron durante finales del Jurásico y principios del Cretácico. Eran del tamaño de una paloma y posiblemente capaces de volar. El más conocido de todos es Archaeopteryx lithographica, del que tan sólo se han encontrado ocho ejemplares en Alemania y presenta características intermedias entre dinosaurios y aves. Entre las características que hacen de él un ave son:

• Presencia de plumas
• Hálux oponible
• Fúrcula que une las cláviculas
• Pubis alargado y dirigido hacia atrás

Sus características reptilianas son:

• premaxila y maxila no cubiertas por una zona córnea y provistas de dientes
• Vértebras libres
• Huesos pneumatizados
• Hemisferios cerebrales alargados, delgados, con el cerebelo situado tras el cerebro medio y sin solaparlo
• Articulación del cuello de tipo dinosaurio
• Centro de las cervicales con una zona de articulación simple cóncava
• Cola más larga que la espina dorsal
• Costillas delgadas que no se articulan con el esternón
• Cadera y fémur del tipo arcosaurio y no aviano
• Sacro formado por seis vértebras
• Tres metacarpos libres y articulación de la muñeca flexible con garras en los tres
• Abertura nasal adelantada
• Cresta deltoide típica de reptiles
• Fíbula igual en longitud a la tibia
• Metatarsos libres
• Grastrolitos presentes

Se considera el ave más primitiva, con unos 150 millones de años, y son los descendientes directos de los dinosaurios en la actualidad.