Los Equinoideos. Los erizo de mar

La principal característica de este grupo de Equinodermos es la ausencia de brazos, por lo que tienen forma globosa, más o menos aplanada en su eje oral - aboral. El nombre del grupo, Echinoidea, al que pertenecen unas 950 especies, significa "semejantes a los erizos", y esto hace referencia a las púas o espinas que tienen sobre todo su cuerpo. A pesar de tener un cuerpo casi esférico, mantienen la simetría pentámera característica de los Equinodermos, aunque algunos grupos hayan evolucionado hacia una simetría bilateral secundaria (los erizos corazón) al vivir en fondos arenosos. Su esqueleto interno está formado por numerosos osículos que se han aplanado y fusionado entre si para formar un caparazón compacto; estos osículos presentan generalmente numerosos tubérculos y perforaciones, que ayudan a reducir el peso de estas placas y que son caracteres fundamentales para diferenciar las especies.

Estructura del cuerpo

Al existir erizos con simetría pentámera y otros con simetría bilateral secundaria, la estructura del cuerpo es ligeramente diferente en ambos, por lo que describiremos sus características por separado.

Erizos Regulares: los "erizos de mar"

Caracterizados por su completa simetría pentámera, los erizos de mar tienen su cuerpo cubierto de numerosas espinas móviles que les dan un aspecto un tanto peligroso. Suelen tener colores llamativos, rojos, azules, verdes, blancos, aunque también apagados, como negros o parduscos, y su tamaño no suele sobrepasar los 15 cm en las especies del Cantábrico.

Su cuerpo esférico se puede dividir en dos hemisferios, uno oral, donde se encuentra la boca, y otro aboral, donde se encuentra el ano y el madreporito. El esqueleto se puede dividir radialmente en 10 partes o "gajos": cinco de ellas presentan pies ambulacrales, y se llaman áreas ambulacrales, y se encuentran flanqueadas por otras cinco regiones sin pies ambulacrales, llamadas áreas interambulacrales. Cada una de estas áreas está formada por dos filas de placas que van de polo a polo, existiendo por tanto en el esqueleto 20 filas de placas, 10 ambulacrales y 10 interambulacrales; las ambulacrales se diferencian de las otras por presentar una serie de poros que es por donde surgen los pies ambulacrales. A diferencia de las estrellas y las ofiuras, en las que el canal lateral atravesaba la placa ambulacral, en los erizos de mar es el pie directamente quien atraviesa la placa (ver figuras 1, 2 y 3). Cada uno de los dos hemisferios presenta una serie de estructuras diferentes:

• En el hemisferio oral se encuentra la boca, en el centro de una membrana peristomial, alrededor de la cual hay cinco pares de pies ambulacrales bucales, cortos y gruesos, y otros cinco pares de branquias ramificadas (ver figura 1).
  
  

  
  

• En el hemisferio aboral se encuentra la región anal, llamada periprocto, que consiste en una membrana en la que se sitúan varias placas esqueléticas de diferente función. Las mayores de todas son las placas genitales, cada una dotada de un gonoporo, y además una de ellas sirve de madreporito al ser bastante porosa. Alternando con estas placas se encuentran otras más pequeñas, las placas ocelares (ver figura 2 de la vista aboral, figura 3 del periprocto, y fotografía inferior de la región aboral de Paracentrotus lividus, © Pedro Velasco).
  
  

  
  

  

  

Las espinas, tan características del grupo, se encuentran repartidas por toda la superficie del esqueleto, pero las ecuatoriales son más grandes que las de las regiones polares. Repartidas de forma homogénea, es posible diferenciar los dos tipos de espinas, las primarias, más grandes, y las secundarias, más cortas. Generalmente son de forma cilíndrica con el extremo adelgazado, aunque existe cierta variedad según los hábitos alimenticios y defensivos de la especie. Se encuentran articuladas a un mamelón o tubérculo del caparazón, existiendo entre ambas una serie de fibras de colágeno que pueden hacer más o menos resistente la articulación, mientras que los músculos adyacentes pueden hacer que la espina se mueva hacia los lados. También presentan pedicelarios sobre la superficie del cuerpo, cuyas funciones y estructuras vimos en el apartado de generalidades de los equinodermos; hay especies que tienen potentes pedicelarios venenosos capaces de causar grandes heridas, pero afortunadamente no están presentes en nuestra costa (ver figura 3).

Erizos irregulares: los "erizos corazón" y "dólares de arena"

Estos erizos, adaptados a vivir enterrados en la arena, han sufrido un proceso evolutivo en el que la adaptación a estos ambientes ha favorecido las formas que han adquirido una simetría bilateral. De esta forma, el cuerpo no es como el de los anteriores, sino que muestra una serie de diferencias. La primera es su apariencia, ya que las espinas son mucho más pequeñas y se encuentran repartidas de forma más densa sobre toda la superficie del animal; son usadas para excavar en la arena y mantenerse limpios de sedimentos. Las zonas ambulacrales periféricas han desaparecido, por lo que solamente aparecen ambulacros en la zona oral y aboral. Tienen una forma ovalada o acorazonada, y al perder su esfericidad ha aparecido un eje anteroposterior, y las estructuras que en los erizos regulares se encontraban en el centro superior de los hemisferios se han desplazado en este grupo a otras posiciones:

• La región oral es aplanada, y la boca y estructuras adyacentes han migrado a la parte anterior del cuerpo. Los pies de las áreas ambulacrales de esta zona (filodos) se han especializado en la captura de alimento.
  
  
• La región aboral es convexa, y en ella el periprocto ha migrado a la parte posterior del cuerpo. Las áreas ambulacrales son bastante características del grupo, ya que han adquirido la forma de los pétalos de una flor, por lo que se llaman ambulacros petaloideos, y sus pies se han especializado en el intercambio gaseoso.

En este grupo se pueden diferenciar claramente los "erizos acorazonados" y los "dólares de arena". Los primeros, como su nombre indica, tienen forma de corazón y responden a las características que hemos dado anteriormente. Los dólares de arena tienen un contorno totalmente redondeado, y las estructuras orales y aborales se encuentran en las zonas centrales, y en esta última es posible observar unos ambulacros petaloideos bastante llamativos; sin embargo, estos "dólares de arena" tienen el periprocto en la región oral, pero desplazado hacia la zona posterior de la misma. Algunas especies presentan más de dos orificios, dispuestos de forma simétrica, llamados lúnulas (ver figura 4).

Locomoción y sistema ambulacral

La locomoción en los Equinoideos se realiza gracias a la acción de las espinas y los pies ambulacrales. Los pies actúan de manera similar a como lo hacen en las estrellas de mar, pero la principal función de las espinas es levantar la zona oral del sustrato. En el Cantábrico es por todos conocido el "erizo común", Paracentrotus lividus(fotografía derecha), que se encuentra en el intermareal en agujeros que excava en las rocas, gracias a su aparato masticador, cavidades en las que permanece el animal; cuando son pequeños pueden salir de las mismas para alimentarse, pero al crecer, la salida de la cavidad puede resultar pequeña para ello; se cree que esto es una adaptación para vivir en zonas expuestas al oleaje.

Los erizos corazón, adaptados a excavar, usan unas espinas con forma de pala que tienen en el extremo anterior del cuerpo para excavar un orificio en la arena, y pueden crear una cámara subterránea a varios centímetros de la superficie, con la que comunican por una especie de embudo. Unas espinas y pies ambulacrales especiales son las que se encargan de mantener el estado del agujero, y otras espinas especiales con cilios (fasciolas), producen corrientes al interior para mantener el tránsito de nutrientes y la salida de productos de desecho que quedan en la parte final del embudo. Todos los erizos son capaces de recuperar su posición inicial si son volteados, ya sea mediante sus pies o espinas o, como hacen los dólares de arena, excavando un pequeño agujero para quedar en vertical y caer hacia el lado opuesto; las lúnulas que tienen estos erizos les ayudan además cuando son desenterrados y empujados por una ola, ya que les permite depositarse sobre el lado oral.

El sistema ambulacral es bastante similar al de los asteroideos. Del madreporito aboral surge el canal hidróforo que alcanza el anillo anular, situado en los erizos regulares y dólares de arena sobre el aparato masticador, del que hablaremos más adelante, y por encima del peristoma en los erizos acorazonados. Del canal anular salen los cinco canales radiales, que terminan en la zona más aboral del animal. Los canales laterales surgen alternándose en uno y otro lado (como ocurre en todos los equinodermos excepto en las ofiuras), y conectan con las ampollas. De éstas, y de forma exclusiva entre los equinodermos, salen dos canales hacia el pie ambulacral, que se unen antes de atravesar la placa ambulacral. Los pies de los erizos están bastante desarrollados, y en su extremo existe una ventosa provista de músculos y osículos para reforzarla, ya que de ellos depende el desplazamiento (ver figura 4, 5 y 6). En los erizos irregulares, los pies ambulacrales se han especializado en otras funciones, por lo que su estructura es también diferente, y será vista en el apartado correspondiente.

Alimentación y sistema digestivo

Los erizos de mar se alimentan principalmente de algas que obtienen raspando con su aparato bucal la superficie de las rocas; de esta forma ejercen una gran presión sobre las poblaciones de algas, ya que en su ausencia, la cobertura algal es mucho más densa. Los erizos irregulares que viven enterrados en la arena se alimentan de sedimento, cuyas partículas seleccionan mediante sus pies ambulacrales.

Los erizos regulares y los dólares de arena presentan una estructura masticadora muy especializada llamada linterna de Aristóteles (ver figuras 7, 8 y 9 y fotografía inferior). Consiste en cinco piezas calcáreas denominadas pirámides, con las puntas apuntando hacia la boca. En el interior de cada una de estas piezas existe una banda calcárea alargada, cuyo extremo oral asoma por la boca y es el diente; al existir cinco pirámides, hay por tanto cinco dientes; el otro extremo del diente se encuentra dentro de un saco dental que se encarga de segregar nuevo diente para compensar el desgaste que sufre el extremo al raspar. La linterna es una estructura muy compleja, formada por muchísimas piezas esqueléticas y músculos, estando los principales representados en las figuras inferiores; entre los músculos destacan los encargados de retraer los dientes y los que permiten evertir la linterna al exterior, permitiéndole, además de raspar, tirar del alimento. Esta pieza está ausente en los erizos acorazonados.

Figura 7: detalle de la linterna de Aristóteles evertida del caparazón.
Figura 8: vista inferior de la linterna.
Figura 9: detalle de una pirámide.
Fotografía inferior: linterna de Aristóteles de Paracentrotus lividus; se aprecian las pirámides, los dientes y las placas por donde surgen los pies ambulacrales bucales.

El sistema digestivo es similar al de los asteroideos. Desde la linterna de Aristóteles surge el esófago, que se dirige a la zona aboral y luego desciende ligeramente, hacia un estómago tubular, existiendo entre ellos un ciego con forma de saco. El estómago, que se encuentra fijado a la pared del caparazón, da un giro completo al mismo, y después se inicia el intestino, que da otra vuelta al caparazón pero en sentido contrario y se dirige luego a la zona aboral, donde a través del recto finaliza en el ano, que se encuentra en el periprocto. Existe un tubo paralelo al estómago, el sifón, que paralelo al mismo, y se encuentra abierto al interior de la cavidad del cuerpo; su función es retirar agua del estómago en la zona donde ocurre la digestión extracelular (figura 10).

Los erizos irregulares se alimentan de sustancias que recogen con sus pies ambulacrales del sedimento, que se han modificado para realizar esta función. Las partículas recogidas se conducen a unos surcos alimentarios, que corresponden a los surcos ambulacrales y son empujados por los pies hacia la boca; unas espinas modificadas impiden que el alimento se salga fuera del surco. Su sistema digestivo es básicamente similar al de los erizos regulares, con la excepción de que el ano se encuentra en la cara oral y no en la aboral. Algunos erizos acorazonados crean unas cámaras o galerías donde van acumulando los productos de desecho.

Los erizos son consumidos por una gran variedad de animales, entre los que destacan algunos peces, gasterópodos y otros equinodermos, como las estrellas de mar. Muchos son consumidos por el hombre, y bien sean las huevas o el animal entero, su recogida ha supuesto en muchas ocasiones un descenso del número de poblaciones que ha puesto a estos animales al borde de la desaparición en muchas zonas, por lo que se han adoptado leyes que regulan su recogida (fotografía derecha, Sphaerechinus granularis, © Txomin Rivera).

Reproducción y desarrollo embrionario

Todas las especies de erizos de mar son dioicas, esto es, hay individuos masculinos y femeninos. Tienen sus gónadas dispuestas en la cara interna del caparazón directamente bajo las placas interambulacrales, existiendo por tanto cinco gónadas, excepto en los erizos acorazonados, cuya gónada del extremo posterior ha desaparecido (figuras 6 y 10). A través del gonoporo, situado en las placas genitales aborales, se expulsan los gametos, produciéndose la fecundación en el agua. Al igual que otras grupos de equinodermos, hay especies que incuban sus huevos, los erizos regulares entre las espinas que rodean el periprocto, y los irregulares en los ambulacros petaloideos, pero son las que menos.

Tras la fecundación se origina una gástrula de la que surge una larva equinopluteus (figura 11), muy semejante a la de los ofiuroideos. Tiene 6 brazos larvarios, y es libre y nadadora. Cuando llega el momento de la metamorfosis, que puede estar inducido por sustancias liberadas por otros erizos de la misma especie, lo primero que se forman son las piezas esqueléticas que formarán las placas genitales y las ocelares. La transformación al adulto dura muy poco tiempo, a veces tan sólo una hora, por lo que no existe una fase fijada al sustrato, y al fondo ya llegan pequeños erizos ya formados.

Otros sistemas corporales

Los erizos de mar tienen como principal medio de circulación el líquido del celoma, en el que al igual que en el resto de equinodermos, existen unas células llamadas celomocitos, que pueden tener pigmentos transportadores de oxígeno, pero cuya función principal es eliminar sustancias de desecho al expulsarlas a las branquias, los pies ambulacrales o la glándula axial. El sistema hemal circulatorio es idéntico al de las estrellas de mar, pero más desarrollado. El sistema de intercambio gaseoso está formado por cinco pares de branquias (figura 1) que se sitúan en las placas interambulacrales más aborales; están formadas por evaginaciones de la pared del cuerpo muy ramificadas que tienen una intensa circulación de líquido celomático por acción de un sistema de bombeo asociado a la linterna de Aristóteles. También actúan de forma similar los pies ambulacrales, y al estar muy desarrollados en los equinoideos, en algunas especies se ha desarrollado un tabique interno para permitir la circulación ascendente (hacia el extremo del pie) y descendente de líquido de forma independiente. En los erizos acorazonados y los dólares de arena no existen las branquias, y son los pies ambulacrales los únicos que realizan la función de intercambio gaseoso; sin embargo, se han desarrollado unos sistemas de contracorriente entre el líquido interior y la corriente externa, creada mediante el batido de los cilios del epitelio, que permite la existencia de un gradiente de oxígeno para permitir la entrada del mismo al cuerpo.

El sistema nervioso es básicamente igual que en los asteroideos (figura 6). Consta de un anillo nervioso bucal, que se encuentra dentro de la linterna de Aristóteles, y del que surgen los cinco nervios radiales atravesando las pirámides, y que van recorriendo la parte inferior de los canales ambulacrales radiales. Tienen numerosas zonas sensoriales repartidas por toda la superficie del cuerpo, ya sean pedicelario, los pies ambulacrales bucales y las espinas. Tienen además unos estatocistos, llamados esferidios, cuya función es orientar al animal sobre su eje vertical.

Como norma general, los erizos de mar responden a un fototactismo negativo, por lo que buscan refugios entre grietas y agujeros, y muchos individuos se colocan encima conchas o algas para evitar la alta iluminación, especialmente en las zonas más altas del sublitoral.

Las principales especies del Cantábrico

En el Cantábrico existen varias especies especies de erizos de mar, pero solamente vamos a mencionar algunas como representantes de tal variedad.

• Erizos regulares: la mayoría de las especies de erizos regulares pertenecen al Orden Diadematoidea, caracterizada por la ausencia de ornamentos en el esqueleto y tener los mamelones o tubérculos donde se articulan las espinas al caparazón no perforados. Destacan las siguientes especies:
  
  • Paracentrotus lividus: es el erizo de mar común. Es la especie más consumida de todas, por lo que se encuentra sometida a leyes reguladoras para proteger sus poblaciones. Vive en el intermareal y sublitoral poco profundo, excavando huecos en la roca y cubriéndose con restos de algas o conchas en zonas iluminadas. Su color es muy variable, desde el amarillo al pardo negruzco, pasando por verde y tonos rojizos.
    
    

    
    
    

  • Echinus sculentus, de mayor tamaño que el anterior, con caparazón globoso y espinas más cortas. Se alimenta de algas filamentosas, briozoos o balanos, y se encuentra entre piedras y grietas, en zonas poco iluminadas.
    
    
  • Sphaerechinus granularis, que pertenece a otro Orden diferente al anterior, es otra especie bastante común. Tiene un caparazón globoso, ligeramente apuntado en la zona aboral, y es de color violáceo o azulado.
    
    
• Erizos irregulares: es necesario distinguir entre los erizos acorazonados y los dólares de arena, pertenecientes ambos a diferentes órdenes, pertenecientes al Orden Clypeasteroidea.
  
  • Echinocardium cordatum es un erizo acorazonado cosmopolita. Vive enterrado en el sedimento en una cámara que él excava y se comunica con el exterior por medio de los pies ambulacrales que usa para respirar y alimentarse.
    
    
  • Echinocyamus pusillus es el dólar de arena más conocido. Vive en sedimentos de arena gruesa, y tiene un color gris verdoso claro, mientras que su caparazón es blanquecino. No suele sobrepasar el centímetro de diámetro.