Los Holothuroideos. Las holoturias

Las aproximadamente 900 especies que forman este grupo de Equinodermos se conocen como holoturias, cohombros o pepinos de mar. Son muy similares a los Equinoideos, ya que carecen de brazos. La principal diferencia es que en las holoturias el eje oral - aboral se ha alargado, perdiendo la esfericidad que tienen los erizos de mar, y adquiriendo por tanto esa apariencia de pepino; debido a esto, las holoturias descansan sobre un lateral del cuerpo. El esqueleto de las holoturias se ha reducido a unos osículos microscópicos llamados escleritos que se encuentran inmersos en la dermis. Los pies ambulacrales que rodeaban la boca y en los equinoideos ya se encontraban modificados, en este grupo se han transformado en una serie de tentáculos bucales, a veces muy largos y ramificados, con función alimenticia. Por lo general son de colores oscuros, desde verde oscuro a pardo o negro, y su tamaño, aunque puede llegar a un metro de longitud, las especies que nos encontraremos en el Cantábrico no superarán los 25 cm. Viven reptando sobre rocas o dentro de grietas, y algunas se entierran en zonas arenosas o fangosas donde permanecen durante largos periodos.

Estructura del cuerpo

Las holoturias tienen forma alargada, y a veces la boca y el ano no se encuentran en las zonas más extremas del cuerpo, si no en posición ligeramente ventral debido a que tienen un lado del cuerpo en contacto con el sustrato, y no la región anal o bucal como los otros equinodermos. Esto ha conducido a que se desarrolle una simetría bilateral secundaria, en la que se distingue una zona ventral, en contacto con el sustrato, llamada trivio, y una zona dorsal, llamada bivio. Las áreas ambulacrales se han repartido entre ambas zonas, habiendo tres en la zona ventral, que forman la suela, y dos en la zona dorsal, que en las especies que viven sobre el sustrato se han reducido a simples verrugas o tubérculos sobre la superficie, e incluso en algunas especies han desaparecido completamente. Hay especies en las que no existe esta disposición de los pies, si no que se hayan dispersos por toda la superficie del cuerpo, especialmente en especies que viven enterradas, que tienen las cinco zonas ambulacrales completamente desarrolladas, al estar rodeadas por completo por sustrato. Los pies ambulacrales pueden acabar en una ventosa, pero otras veces carecen de ella, llamándose a estos papilas. Los pies ambulacrales que rodean la boca, entre 10 y 30, se han modificado enormemente, ya que pueden estar ramificados y son completamente retráctiles.

La epidermis está cubierta por una cutícula delgada, bajo la cual se encuentra la dermis en la que se encuentran los escleritos microscópicos que forman el esqueleto; sus variadas formas hacen de ellos un carácter importante a la hora de diferenciar las especies. Por debajo de esta capa dérmica se encuentran cinco bandas musculares longitudinales en las zonas interambulacrales, que son capaces de alargar y contraer el cuerpo para entrar en grietas.

Locomoción y sistema ambulacral

Las holoturias son animales de movimientos lentos, que realizan por la acción de los pies ambulacrales de la suela al igual que las estrellas de mar. Muchas especies viven bajo rocas o en grietas, y en ocasiones, los pies ambulacrales, más que para la locomoción, se usan para fijarse al sustrato y tienen función adhesiva. Otras especies son excavadoras, y realizan mediante contracciones corporales galerías en fondos blandos en los que permanecen largo tiempo; éstas pueden tener forma de U, y el animal asoma sus extremos al exterior, o ser rectas, estando en contacto con el exterior el ano o la boca, dependiendo de la especie.

El sistema ambulacral responde al esquema básico del resto de los equinodermos, pero presentan algunas diferencias. El madreporito ha perdido contacto con el exterior, y se encuentra dentro del cuerpo del animal, por lo que es el líquido celomático el que se encuentra en el interior del sistema ambulacral y no agua de mar. El canal hidróforo desemboca en el canal anular, que rodea la base de la faringe, y origina los canales radiales que se dirigen a los tentáculos bucales y luego hacia las zonas ambulacrales, donde originan los pies. Existen vesículas de Poli, pero carecen de los cuerpos de Tiedemann, aunque pueden presentar ciegos que eliminan las partículas ajenas al sistema. En especies con pies reducidos, también presentan esta reducción las ampollas, y las que carecen de pies ambulacrales tienen el sistema recudido al canal anular, las vesículas y los tentáculos bucales o pies ambulacrales bucales (ver figura 1).

Alimentación y sistema digestivo

Las holoturias se alimentan de partículas en suspensión o sedimentadas, que pueden seleccionar entre el sedimento al recogerlas con sus tentáculos, los cuales emplean para explorar el sustrato o sedimento en el que se encuentran, y las partículas alimenticias quedan pegados a ellos gracias a la presencia de unas papilas adhesivas que poseen; el tentáculo cargado de comida es introducido en la faringe y al salir se desprenden en ella las partículas. Hay especies que no seleccionan las partículas en el sedimento, sino que literalmente se comen el mismo y producen unas heces características, semejantes a las de Arenicola marina.

La boca se encuentra en el centro de una membrana peristomial, situada entre los tentáculos. Tras ella sigue la faringe, muy musculosa y que posee en la parte anterior un anillo de osículos que hace de apoyo a la faringe, el canal anular y los músculos longitudinales del cuerpo y la faringe. Tras la faringe continúa el esófago, al que puede seguir un estómago con función de molleja, y posteriormente un intestino largo que desemboca en la cloaca, que se abre al exterior a través del ano (ver figuras 1 y 2).

Reproducción y desarrollo embrionario

Todos los holoturoideos son dioicos y presentan una única gónada, que se encuentra situada en el extremo anterior de la cavidad celomática, justo debajo del ambulacro medio dorsal; el gonoporo se encuentra entre la base de los dos tentáculos más dorsales o un poco detrás (ver figuras 1 y 2). Al igual que otros muchos equinodermos, algunas especies incuban sus huevos, sobre todo las de zonas frías; la incubación se produce en la suela del animal o en la zona dorsal, e incluso hay una especie que incuba sus huevos dentro de la cavidad celomática.

El desarrollo, si no existe incubación, ocurre en el agua de mar y la larva formada es una auricularia (figura 3), semejante a la de los asteroideos; tras esta se forma una larva doliolaria, con forma de tonel, en la que la banda ciliada locomotora se ha dividido en cinco cinturones. La larva inicia su metamorfosis desarrollando los tentáculos bucales antes que los pies ambulacrales, y se conoce este estadio a veces como larva pentáctula. Posteriormente se establece en el fondo del mar y pasa así a su vida como adulto, que se estima entre 5 y 10 años. Algunas especies tienen una larva de transición que no se alimenta, vitelaria (figura 4), igual a la de crinoideos y algunos ofiuroideos.

Otros sistemas corporales

El sistema de intercambio gaseoso está más desarrollado que en otros equinodermos; está formado por una red de túbulos característicos que forman los dos árboles respiratorios (figuras 1 y 2), que se localizan a los lados del tubo digestivo. Están formados por una rama principal que comunica con la cloaca y bastantes ramas que acaban en pequeñas vesículas. La circulación del agua se produce gracias a la acción de los músculos que rodean el sistema; la entrada se produce a través de la cloaca, que se dilata, llenándose de agua; posteriormente se contrae el esfínter anal y se contrae la cloaca, por lo que el agua pasa a los árboles (son necesarias varias contracciones de la cloaca para llenar ambos árboles respiratorios); la salida se produce por una única contracción de los músculos asociados a los árboles. La eliminación de los desechos nitrogenados también se produce a través de los árboles respiratorios, a los que llegan los celomocitos procedentes de todos los puntos del animal, que tiene un celoma bastante amplio, aunque también son expulsados, pero en menor medida, desde las gónadas o el intestino.

El sistema hemal se encuentra en este grupo muy desarrollado (figura 2). Existe un anillo hemal del que surgen vasos radiales a las zonas ambulacrales, pero es característico la presencia de dos vasos, uno ventral y uno dorsal, que corren paralelos al intestino, y que forman un plexo sanguíneo en la parte ascendente del mismo, relacionado quizás con la absorción de nutrientes. En el vaso dorsal, en la zona descendente del intestino, existe una serie de corazones que bombean sangre desde el vaso a la luz del intestino y por el sistema circulatorio, si bien sus contracciones, junto con las del vaso dorsal, no son suficientemente fuertes y la circulación es lenta y con retrocesos.

El sistema nervioso está formado por un anillo peribucal del que salen nervios radiales a la faringe, los tentáculos bucales y las zonas ambulacrales (figura 2).

Dos fenómenos característicos de ciertas especies de holoturoideos son la evisceración y la regeneración, que consiste en la expulsión de ciertas partes del cuerpo como respuesta ante el ataque de un predador. En la base de los árboles respiratorios existen una serie de túbulos, llamados túbulos de Cuvier, que se cargan de líquido y son expulsados violentamente al exterior mediante la rotura de la región anal en dirección a la zona donde se encuentra el peligro; estos túbulos pueden tener una sustancia tóxica, llamada holoturina, pero en las especies del Cantábrico lo normal es que posean sustancias adhesivas que envuelven al predador y lo inmovilizan. También pueden eviscerar un tramo del sistema digestivo con los órganos asociados de otros sistemas, ya sea por la región anal o la bucal, regenerándolos posteriormente. Esta evisceración puede ocurrir normalmente como respuesta a la llegada de zonas desfavorables en las que escasee el alimento, o como una forma de eliminar desechos contenidos en el intestino.

Las principales especies del Cantábrico

Las principales especies de holoturias del Cantábrico las podemos agrupar en dos Órdenes principales:

• O. Aspidochirota: tienen tentáculos semejantes a unas pequeñas hojas (peltados) o a pequeños escudos; tienen pies ambulacrales, los ventrales formando una suela desarrollada. En este orden se encuentra Holothuria forskali, la especie más común de todas, que tiene una suela de color pardo amarillento, más clara que el resto del cuerpo, y que podemos encontrar en el intermareal bajo piedras, y en sublitoral a veces formando densas agregaciones en zonas donde haya arena presente.
  
  

  
  

• O. Dendrochirotida: formado por holoturias con los tentáculos ramificados, ya que suelen vivir en grietas o enterradas en el sustrato, y que como vimos anteriormente pueden tener pies ambulacrales sólo en la suela o tenerlos repartidos por todo el cuerpo, respectivamente. Al primer grupo pertenece Aslia lefevrei, que vive en grietas y de la que solamente veremos sus tentáculos asomando de la misma y que emplea en recoger alimentos (fotografía inferior).