Los Crinoideos. Los lirios de mar

Los Crinoideos son el grupo más primitivo de todos los equinodermos. Incluye unas 550 especies de distribución tropical o polar, de las que tan sólo 80 de ellas corresponden a los lirios de mar, las formas pedunculadas, que durante el Paleozoico tuvieron tanto éxito; estas últimas son difíciles de observar, ya que se encuentran todas en zonas bastante profundas, generalmente por debajo de los 100 m de profundidad. Los Crinoideos no pedunculados o sésiles, llamados comátulas, de vida libre, se encuentran desde la línea de marea hasta grandes profundidades, pero muchas veces pueden pasar desapercibidos por su apariencia semejante a un alga. En el Cantábrico solamente existe una especie citada de este grupo, Antedon bifida, relativamente abundante.

Estructura del cuerpo

El cuerpo de los Crinoideos está formado básicamente por un pedúnculo basal de fijación y el cuerpo propiamente dicho, llamado corona. No todos los Crinoideos presentan pedúnculo, ya que pueden perderlo durante el periodo larvario, pero en las especies que lo tienen éste puede llegar a medir 1 m de longitud. El pedúnculo es una estructura articulada debido a la presencia de numerosos osículos internos, que le dan la movilidad justa para flexionarse, al estar unidos entre si por unas fibras de colágeno llamadas ligamentos, que pueden pasar de estados laxos a otros más rígidos. A lo largo del pedúnculo o sólo en su parte basal existen una serie de cirros o cortos tentáculos, también articulados, que sirven para fijarse al sustrato, y que tendrán una u otra forma según el sustrato en el que viva el animal. En los Crinoideos no pedunculados, se conservan los cirros más próximos al cuerpo para la fijación. El cuerpo o corona presenta ya la típica simetría pentámera de los Equinodermos, siendo posible observar un disco central del que surgen 5 brazos. El hecho de tener un pedúnculo de fijación hace que la boca no se encuentre mirando el sustrato como en el resto de Equinodermos. La parte aboral de la corona presenta una serie de osículos bien desarrollados que forman el cáliz. La zona oral o tegmen, donde está la boca se encuentra rodeada de una membrana que se encuentra sobre el cáliz, y el ano se encuentra en el mismo disco oral, cercano a la boca pero desplazado a un lateral entre dos brazos, y está normalmente sobre una placa o prominencia llamada cono anal o chimenea (ver figuras 1 y 2, donde se muestra la estructura general del cuerpo de un Crinoideo pedunculado o lirio de mar y uno no pedunculado o comátula; todas las figuras © Biodidac).

De la boca surgen radialmente cinco surcos ambulacrales recubierto por un epitelio ciliado que se prolongan por los brazos. Los brazos en las especies menos evolucionadas son cinco, pero en el resto se ramifican nada más surgir del disco oral y tienen en total diez, pero en algunas especies todavía se ramifican más, llegando a aparentar más de cien brazos (figura 3, disco oral de un Crinoideo).

Todos los brazos presentan a cada lado una hilera de otros apéndices, las pínnulas, articuladas al igual que el brazo, y en las que también se prolonga el surco ambulacral que recorre el brazo; este surco está flanqueado en ambos márgenes por unas placas móviles llamadas lóbulos que pueden en parte cerrar el surco; en la parte interna de cada lóbulo existe una tríada de pies ambulacrales (figura 4, corte transversal del brazo de un Crinoideo).

Locomoción y sistema ambulacral

Debido a la rigidez de la unión entre los osículos de los Crinoideos pedunculados, éstos solamente pueden realizar oscilaciones del pedúnculo y ligeras flexiones de los brazos. En cambio, los no pedunculados son capaces de reptar y reptar, ya sea usando los cirros basales o realizando subidas y bajadas de los brazos de forma alternativa, es decir, mientras baja unos sube otros (fotografía inferior, detalle de los osículos del cáliz, brazos y pínnulas de un Crinoideo no pedunculado).

El sistema ambulacral es bastante particular, ya que carecen de madreporito. Sin embargo, el tegmen presenta numerosos poros, conectados con el celoma o cavidad del cuerpo, y situados cerca del canal hidróforo, que por lo general no es único, sino que suelen ser bastante numerosos y vierten todos al canal anular. Como en todos los Equinodermos, de este canal anular salen los canales radiales, que recorren los brazos justo por debajo del surco ambulacral y comunican directamente con las tríadas de pies ambulacrales, ya que los Crinoideos carecen de ampolla y canales laterals; la función prensil que desempeñaría la ampolla la realizan unos músculos circulares al canal radial (figura 5, sistema ambulacral en el borde del brazo, mostrando los tres tipos de pies ambulacrales).

Nutrición y sistema digestivo

Los Crinoideos presentan un sistema de alimentación llamada ciliar - mucosa. Son animales suspensívoros, que utilizan sus brazos y pínnulas como un eficaz sistema de captación de partículas; lo más normal es que formen un abanico bastante compacto con los brazos extendidos, que enfrentan a la corriente, de forma que las partículas que son arrastradas por la corriente quedan atrapadas entre los brazos y las pínnulas. La mayoría se alimentan de partículas en suspensión, pero algunas especies, entre ellas Antedon bifida, se puede alimentar de zooplanton. Existe una correlación entre la abundancia de alimento y la longitud de los brazos; en zonas profundas o en aguas frías, donde abunda más el alimento, las especies de Crinoideos tienen los brazos más cortos en comparación con los que viven en zonas litorales cálidas, donde hay menos, lo que demuestra la función filtradora de los brazos.

Los pies ambulacrales tienen forma de pequeños tentáculos con numerosas papilas productoras de mucus a las que queda pegado el alimento. Hemos visto que los pies están organizados en tríos o tríadas, y el papel de cada pie es diferente: el primario es el más largo y desarrollado de los tres, y cuando capta una partícula alimenticia, este pie y el secundario se giran y doblan hacia el surco ambulacral, donde depositan la partícula de tres formas posibles, frotándola contra el pie terciario, el lóbulo o los cilios del epitelio del surco. De esta forma se forma un cordón mucoso alimenticio en el surco ambulacral, que es empujado por los cilios del epitelio del surco hacia la boca, actuando los lóbulos como las paredes del canal (ver figuras 4 y 5).

Se cree que ésta es la forma más primitiva de alimentación de los Equinodermos, y muestra el papel alimenticio inicial que tuvo el sistema ambulacral, que posteriormente derivó a una función locomotora al volverse móviles y pasar a estar la boca en contacto con el sustrato tras invertirse el cuerpo.

La boca se continúa en un corto esófago al que sigue el intestino, que desciende por la pared interna del cáliz dando una vuelta y después se abre al exterior por el recto y el ano situados en el cono anal. Los excrementos son pequeñas bolas mucosas compactas que caen del disco oral al sustrato (ver esquema 7, donde se muestra la estructura interna del cáliz).

Reproducción y desarrollo embrionario

Una característica general a los equinodermos es la gran capacidad de regeneración que tienen, y los Crinoideos no se quedan atrás en esto. Esta forma de reproducción asexual se produce en condiciones desfavorables o cuando algún predador les intenta capturar; el brazo desprendido o incluso el mismo cáliz presentan una alta capacidad de regeneración, lo que supone una buena respuesta ante la predación.

Son dioicos y carecen de gónadas bien definidas; los gametos se forman a partir del celoma genital, un epitelio genital que tapiza unas prolongaciones celomáticas con forma de saco y que se encuentran en los brazos o en las pínnulas (figura 4). Cuando los óvulos o los espermatozoides están maduros, se rompen esas prolongaciones y los gametos salen al exterior y se produce la fecundación. En algunas especies, como Antedon bifida, los huevos son retenidos por una sustancia mucosa y quedan adheridos a las pínnulas, y existen casos, especialmente en especies de zonas frías, de incubación de los huevos.

Del desarrollo del huevo surge una larva llamada vitelaria(figura 6), muy parecida a la doliolaria de los holoturoideos, con forma de barril y numerosas coronas de cilios que la ayudan en la natación. Se fija en el sustrato gracias a la secreciones mucosas que produce una estructura especializada (foseta adhesiva), y entonces comienza la metamorfosis que originará el individuo adulto. En las comátulas, todavía existe un estadio larvario pedunculado (larva pentacrinoide), en la que cuando se alcanza cierta madurez, la corona se desprende del pedúnculo, pasando a tener así vida libre el adulto.

Otros sistemas corporales

La cavidad del cuerpo o celoma está dividida por una serie de mesenterios calcificados en cinco espacios independientes más o menos comunicados entre si y que penetran en la parte oral de los brazos, el pedúnculo y los cirros en forma de canales paralelos. El sistema circulatorio hemal consiste en un anillo oral conectado con una red de vasos dispersos en los mesenterios y con dos vasos radiales que surgen hacia cada brazo. Carece de un sistema de intercambio gaseoso como otros Equinodermos, y es en los pies ambulacrales donde se realiza dicho intercambio. Los desechos celulares se van acumulando en unos sáculos paralelos a los surcos ambulacrales, y cada cierto tiempo son vaciados al exterior (figura 7, corte longitudinal del cáliz mostrando los principales sistemas que alberga).

El sistema nervioso se encuentra disperso por todo el animal. El ganglio principal se encuentra en la zona aboral del cáliz, desde donde surgen nervios a los cirros, a la zona oral y a los brazos. En la zona oral existe un anillo nervioso que la rodea y emite una serie de nervios radiales que recorren los brazos bajo el surco ambulacral, de forma semejante a como ocurre en otros Equinodermos. En los brazos existe además un par de nervios braquiales que surgen del sistema principal y llegan hasta las pínnulas (figura 8, corte transversal del brazo mostrando el sistema nervioso y las cavidades celomáticas del cuerpo).