Los Ofiuroideos. Las ofiuras

Considerado el grupo más evolucionado de los equinodermos, está formado por unas 2000 especies que vulgarmente se conocen como ofiuras, cestas de mar o estrellas frágiles. Viven tanto en fondos arenosos como rocosos, desde el intermareal a zonas profundas, tienen un amplio espectro alimentario y son capaces de realizar rápidos movimientos con los brazos y esconderse en grietas y agujeros, que se cree que ha sido lo que ha supuesto su gran éxito evolutivo. Los brazos son delgados, y al no estar conectados entre si como en los asteroideos el disco central se diferencia perfectamente; a veces están ramificados, pero son pocas las especies que tienen este carácter.

Generalemente viven en el fondo, reptando sobre las rocas o fango, pero algunas especies excavan agujeros en la arena mediante movimientos ondulatorios de los brazos, y si no son extraídos fuera, el animal permanece toda su vida en ese agujero recubierto con una sustancia mucosa; su presencia se nota ya que sus brazos asoman por la arena. Otras son comensales (algo único entre los equinodermos), y viven en el interior de esponjas, sobre corales o incluso sobre crinoideos. Son muy semejantes a los asteroideos, por lo que aquí destacaremos sus principales características diferenciales.

Estructura del cuerpo

La principal característica del cuerpo son sus delgados brazos y un disco central de contorno subpentagonal aplanado. Tienen pequeño tamaño, de hasta 3 cm de diámetro en el disco, aunque las cestas de mar suelen ser bastante mayores. La superficie aboral del disco presenta tubérculos, pequeñas espinas, pero es más frecuente que sea lisa, granulosa, o tener una serie de pequeñas placas llamadas escudos (figura 1, vista oral de un ofiuroideo).

Los brazos, normalmente en número de cinco, tienen una estructura característica, ya que parecen estar articulados gracias a la presencia de numerosos escudos. Estas placas o escudos se disponen en hileras longitudinales: dos laterales, una oral y una aboral, que rodean completamente el brazo; puede ocurrir que los escudos orales y aborales estén reducidos debido a que los laterales sean de un tamaño considerable, los cuales, además, suelen tener entre 2 y 10 pequeñas espinas dispuestas en una fila vertical. De esta forma, los ofiuroideos carecen de surcos ambulacrales abiertos, ya que su posición estaría ocupada por la hilera ventral (ver figura 2).

Esta carencia de surcos ambulacrales se explica al ver como las placas ambulacrales, que son atravesadas por el sistema ambulacral en otros equinodermos, se han hundido en el interior del cuerpo y se han transformado en unos osículos llamados vértebras (figura 2), que son bastante gruesas y ocupan casi todo el espacio del interior del brazo, por lo que el celoma se encuentra bastante reducido. El sistema ambulacral se encuentra entre las vértebras y las placas orales del brazo, saliendo los pies entre las placas orales y laterales. Las vértebras tienen en su parte anterior y posterior dos fosetas, dispuestas una sobre la otra, que les sirven de articulación con las fosetas contiguas. La disposición de esta articulación hace que los brazos tengan una gran capacidad de movimiento lateral, pero apenas se pueden mover en vertical, excepto en algunos grupos de especies de tentáculos ramificados.

El disco oral está cubierto de grandes placas o escudos que rodean la boca y forman el aparato masticador; está dividida en 5 mandíbulas interradiales, en cuyo ápice hay una papila dental o papila maxilar, una fila vertical o una doble fila. A lo largo del margen de la mandíbula puede haber numerosas papilas bucales. Entre el ápice de la mandíbula y la zona interradial del disco, hay placas adorales que rodean el escudo oral, la mayor placa del disco oral, y en uno de ellos se encuentra el madreporito. Entre el vértice de una de las mandíbulas y el brazo se encuentra la placas ventrales. En el disco también se encuentran los sistemas corporales, y una serie de bolsas o sacos internos, llamadas bursas,que son invaginaciones de la pared del disco que comunican al exterior mediante unas hendiduras situadas a los márgenes de los brazos (figuras 3 y 4; fotografía inferior, Ophioderma longicauda).

Locomoción y sistema ambulacral

Las ofiuras son los únicos equinodermos capaces de realizar rápidos movimientos. Para ello utilizan sus brazos, siendo sus pies ambulacrales tan sólo son empleados para la locomoción en unas pocas especies. Colocan uno o dos brazos en el sentido del movimiento y otro hacia atrás, y son los brazos que quedan en los laterales los que, a modo de remo, realizan rápidos movimientos sobre el sustrato que producen el desplazamiento del animal; la presencia de las espinas en las placas laterales ayuda a mejorar la tracción.

El sistema ambulacral es semejante al de los asteroideos, pero presenta algunas diferencias notables. El madreporito se encuentra en este grupo en posición oral, siendo un único poro sobre un escudo radial. Del madreporito surge el canal hidróforo, que vacía en el canal anular, situado sobre las mandíbulas y que tiene cuatro vesículas de Poli. De este salen los canales radiales hacia los brazos, y en cada vértebra originan los canales laterales y los pies ambulacrales (fotografía derecha, detalle de la zona oral del brazo mostrando las placas orales y pies ambulacrales de Ophiotrix fragilis). Debido a la reducción de la cavidad celomática, carecen de ampollas, adquiriendo su función los canales laterales y una parte dilatada del pie, que tienen una musculatura a su alrededor que permite su contracción (ver figura 2).

Alimentación y sistema digestivo

Las ofiuras presentan varios sistemas de alimentación, ya que pueden ser suspensívoras, carnívoras, carroñeras, filtradoras, etc. El sistema más normal de alimentación consiste en agitar los brazos, o formar con ellos una especie de embudo perpendicular a la corriente, a los que quedan adheridos las partículas alimenticias gracias a unas bandas de mucus que hay entre las espinas laterales de los brazos. Estas partículas junto con el mucus son llevadas a unas espinas modificadas, más cortas que el resto, llamadas escamas tentaculares; este proceso de transferencia puede ser llevado a cabo bien directamente mediante corrientes ciliares del epitelio, o indirectamente al ser recogidas por los pies ambulacrales, que frotan las espinas para recoger el alimento y lo ceden luego a las escamas tentaculares. Posteriormente, de las escamas tentaculares el alimento pasa al centro de la cara oral del brazo, donde los pies ambulacrales lo compactan y, mediante corrientes ciliares, o empujados por los propios pies, es trasladado hacia la cara oral del disco central y la boca (ver fotografía superior). Esta es la forma de alimentación suspensívora o filtradora. Sin embargo, la mayoría de las ofiuras son carnívoras, y se alimentan de pequeños gusanos, como poliquetos, moluscos y pequeños crustáceos, que capturan con sus brazos y arrastrados a su boca por la flexión de los mismos. Es normal que estas ofiuras carnívoras tengan sus espinas con numerosos ganchos para evitar que las presas escapen (ver fotografía superior, Ophiotrix fragilis).

El sistema digestivo es extremadamente simple. La boca (fotografía derecha, boca de Ophiotrix fragilis), se encuentra en el centro de la membrana peristomial. Dentro de ella, un corto esófago comunica con el estómago, que ocupa la mayor parte del disco, y que puede tener unas diez bolsas hacia el exterior, que se pueden intuir por la forma del disco central. Carecen de ciegos digestivos, intestino y ano, produciéndose la digestión y la absorción en el estómago (ver figura 4).

 

Reproducción y desarrollo embrionario

Al igual que otros equinodermos, los ofiuroideos presentan una gran capacidad de regeneración. Pueden desprenderse de un brazo, siempre más allá del disco, y regenerarlo completamente; incluso algunas especies que tienen 6 brazos pueden escindirse longitudinalmente.

La mayoría de las especies son dioicas, y las gónadas son unos pequeños sacos que se encuentran en la pared de la bursa que da al celoma (figura 4); puede haber una o varias gónadas, y en algunas pocas especies hermafroditas se diferencian en masculinas o femeninas, y también puede existir el proterandrismo. Los gametos se liberan al exterior mediante la rotura de las paredes de la bursa, y la fecundación se produce en el agua del mar, aunque algunas especies incuban los huevos en las bursas hasta la fase juvenil. En las especies no incubadoras, el desarrollo embrionario inicial es similar al de las estrellas, y la larva que se forma, llamada ofiopluteus (figura 5), se caracteriza por sus cuatro brazos alargados sostenidos por varillas calcáreas. La larva inicia la metamorfosis hacia adulto sin fijarse al sustrato, alcanzando el fondo las pequeñas ofiuras recién formadas.

Otros sistemas corporales

El sistema de intercambio gaseoso es bastante simple, ya que se realiza a nivel de los pies ambulacrales y las bursas (debido a la reducción del celoma), cuyo epitelio ciliado produce corrientes que permiten la entrada y salida de agua; a menudo se ayudan con movimientos de ascenso y descenso del disco oral que realizan con la ayuda de los brazos. A través de las bursas también se eliminan los productos de desecho. El sistema nervioso es semejante al de los asteroideos, ya que presentan un anillo oral del que surgen los nervios radiales hacia los brazos; carecen de sistemas sensoriales diferenciados, pero las células epiteliales externas parecen realizar esta función, ya que son capaces de detectar alimento sin contacto previo. Responden a fototropismos negativos, por lo que siempre se encuentran en refugios como grietas o cavidades en las rocas.

Las principales especies del Cantábrico

Podemos decir que el Cantábrico son tres las especies de ofiuroideos más conocidas, pertenecientes las tres al Orden Ophiurae:

• Ophioderma longicauda es una especie muy voraz, con unos brazos largos y afilados, que miden unas 4 veces el diámetro del disco, y que con su movimiento pueden realizar rápidos movimientos, tanto para capturar sus presas como para esconderse en grietas ante una amenaza.
  
  
• Ophiocomina nigra, de color pardo claro o grisáceo, a veces moteada, se encuentra en zonas arenosas o bajo piedras hasta unos 30 m de profundidad, aunque generalmente pueden encontrarse a más.
  
  
• Ophiotrix fragilis, la ofiura de espinas, se caracteriza por tener su frágil cuerpo cubierto por pequeñas espinas.