Cilios y flagelos

Los cilios y los flagelos son prolongaciones móviles, de unos 0,25 µm de diámetro, presentes en la superficie de muchos tipos de células. Su función es permitir el desplazamiento de una célula aislada a través de un líquido o desplazar el líquido extracelular sobre la superficie de la célula. Los cilios son cortos y numerosos, mientras que los flagelos son largos y escasos. Ambos presentan la misma estructura pero diferente tipo de movimiento.

Los protozoos utilizan los cilios tanto para su desplazamiento como para capturar partículas alimenticias. En los vertebrados, las células epiteliales del tracto respiratorio utilizan los cilios para trasladar hacia la boca el mucus, junto con partículas de polvo o células muertas. Los cilios de las células que revisten las trompas de Falopio ayudan a trasladar los ovocitos desde los ovarios al útero. Los flagelos permiten el desplazamiento de los espermatozoides.

Esquema que ilustra los modelos de movimiento propuestos para los cilios y los flagelos.

Cilios

Los cilios son expansiones celulares filiformes, de unos 0,25 µm de diámetro y unos 10 a 15 µm de longitud, que aparecen en las células animales y en algunos protozoos. Suelen disponerse densamente empaquetados, a modo de cesped, en las superficies libres de numerosas células, como las que forman los epitelios de los tractos respiratorios, de los conductos del aparato reproductor femenino de mamíferos o de las branquias de los peces y bivalvos. También aparecen en numerosos protozoos. Son estructuras que pueden moverse y su principal misión es la de desplazar fluidos, como ocurre con el mucus del tracto respiratorio, pero también empujan al óvulo a lo largo de las trompas de falopio hasta el útero o mueven el agua alrededor de las branquias. Los organismos unicelulares los usan para moverse ellos mismos o para arremolinar el líquido que les rodea y así atraer alimento. Una función del movimiento ciliar descubierta recientemente está implicada con el establecimiento de la lateralidad de determinadas estructuras de los vertebrados durante el desarrollo embrionario. El tipo de movimiento que realizan es de bateo, a modo de látigo, de manera sincronizada, produciendo una especie de ola que desplaza el fluido en una dirección paralela a la superficie de la célula.

Se han observado numerosos cilios, denominados cilios primarios, que no funcionan como estructuras móviles. Prácticamente todos los tejidos animales estudiados, excepto las células sanguíneas, poseen cilios primarios: oviductos, neuronas, cartílado, ectodermo de las extremidades en desarrollo, células mesenquimáticas, ventrículos cerebrales, células epiteliales de los conductos urinarios, conductos prancreáticas, células hepáticas, e incluso células en cultivo. La mayoría de estos cilios no son móviles y se pensó que no eran funcionales. Sin embargo, se observó que la membrana ciliar tenía numerosos receptores y canales iónicos, por lo que se le asignó un papel sensorial. Por ejemplo, los receptores olfativos se encuentran en cilios dendríticos y los segmentos externos de los conos y bastones de la retina son en realidad cilios modificados. Algunos de los receptores están más densamente empaquetados en sus membranas que en el resto de la membrana plasmática de la célula. Además, existen numerosas moléculas en el interior del cilio primario que transducen estas señales. La mayor relación superficie/volumen hace que las respuestas intraciliares sean muy intensas frente a señales externas relativamente débiles. Además de sustancias químicas también pueden detectar movimientos de fluidos circundantes, actuando como mecanoreceptores.

Flagelos

Los flagelos son similares a los cilios pero mucho más largos, con unas 150 µm de longitud, y un poco más gruesos. Su principal misión es desplazar a la célula. Son mucho menos numerosos que los cilios en las células que los poseen. Su movimiento también es diferente puesto que no desplazan el líquido en una dirección paralela a la superficie de la célula sino en una dirección paralela al propio eje longitudinal del flagelo. Los flagelos son frecuentes en células móviles como ciertos organismos unicelulares y gametos masculinos.

Estructura de los cilios y flagelos

En un cilio o flagelo se pueden distinguir las siguientes partes: el eje o axonema, cuya flexión produce el movimiento del cilio o flagelo, la zona de transición y el corpúsculo basal.

Estructura de los cilios y flagelos

• Eje o axonema. Un axonema consta de 9 pares de microtúbulos exteriores que rodean a un par central. A esta disposición se la conoce como 9x2 + 2. El par central de microtúbulos contiene los 13 protofilamentos típicos, pero las parejas externas comparten protofilamentos. Los cilios primarios carecen de par central. A uno de los microtúbulos de cada par periférico se le denomina túbulo A y al otro túbulo B. El A es un microtúbulo completo mientras que el B contiene sólo 10 u 11 protofilamentos propios y 2 o 3 compartidos con el A. Esta disposición se mantiene gracias a un entramado de conexiones proteicas internas. Al menos doce proteínas diferentes se han encontrado formando parte del axonema, las cuales están implicadas fundamentalmente en mantener la organización de los microtúbulos. Las parejas de microtúbulos externos están conectadas entre sí mediante una proteína denominada nexina. Los túbulos A de cada pareja están conectados por radios proteicos a un anillo central que encierra al par central de microtúbulos. En los microtúbulos externos aparece una proteína motora asociada llamada dineína que está implicada en el movimiento de cilios y flagelos.
  
  
Cada doblete se une al adyacente mediante puentes formados por otra proteína, la nexina. Existen también fibras radiales que conectan cada doblete periférico con la vaina central.


• Zona de transición. Corresponde a la base del cilio o flagelo. El par de microtúbulos centrales se interrumpen y en su lugar aparece la placa basal.
  
  
• Corpúsculo basal o cinetosoma. Los microtúbulos se originan por polimerización a partir de una estructura localizada en el citoplasma celular periférico denominada cuerpo basal. La estructura del cuerpo basal es similar a la de los centriolos, es decir, 9 tripletes de microtúbulos que se disponen formando una estructura cilíndrica. Carece del par central (9x3 + 0). En cada triplete sólo uno de los microtúbulos contiene una forma completa y los otros dos comparten protofilamentos. Se pueden distinguir dos zonas:
  
  Zona distal formada por 9 tripletes de microtúbulos de los cuales solo uno es completo.
  
  Zona proximal con estructura en rueda de carro y con un cilindro central de material opaco del que parten 9 láminas radiales.
  
  

Estructura de los cilios y flagelos

Movimiento de cilios y flagelos

Cuando los cilios o flagelos se separan artificialmente de las células continúan moviéndose hasta que se les acaban las reservas de ATP. Esto implica que tienen movilidad intrínseca. El movimiento se produce por deslizamientos de unos microtúbulos sobre otros. Las proteínas nexinas y los radios proteicos son los que impiden que el flagelo se desorganice. El movimiento de los microtúbulos está producido por la dineína, un motor molecular, puesto que es donde se produce la hidrólisis de ATP y si se elimina el movimiento cesa, aún en presencia de ATP. La dineína se ancla con su zona globular al microtúbulo B y con la zona motora al microtúbulo A del par vecino. El proceso es similar al que se utiliza para el transporte de orgánulos en el citoplasma celular pero en este caso la carga que transporta es otro microtúbulo. Cuando la dineína se activa produce un desplazamiento de un par respecto al otro. Para permitir un movimiento eficiente se necesita una coordinación entre las dineína de los dobletes externos de microtúbulos. El control del movimiento parece depender de las concentraciones de calcio y permite a la célula variar el movimiento de estas estructuras. Una cuestión interesante es que no todas las dineínas se pueden activar a la vez sino de manera sincrónica.

Formación de cilios y flagelos

Los cilios y flagelos que tendrá una célula se produce durante la diferenciación celular y por tanto se tienen que formar de nuevo. Los microtúbulos se forman a partir de los microtúbulos que forman el cuerpo basal. Pero entonces, ¿quién forma los cuerpos basales? Inicialmente, uno de los centriolos del centrosoma migra hacia la membrana plasmática, contacta con ella y se inicia la polimerización de los túbulos A y B del axonema. Al final del proceso el centriolo se transforma en cuerpo basal. ¿Cómo aporta la célula suficiente cantidad de centriolos? Existen al menos tres formas de producir centriolos: a) por división de los centriolos gracias a un proceso por el que se forman nuevos centriolos a partir de la pared de centriolos preexistentes; b) por la presencia de deuterosomas, que son estructuras proteicas a partir de las cuales los centriolos pueden formarse independientemente de otros centriolos. Esto es importante cuando la célula tiene que crear una gran cantidad de cilios; c) las plantas, que carecen de centriolos, realizan un proceso similar al anterior pero con otro tipo de agregados propios de los vegetales.