Los peroxisomas

Los peroxisomas son orgánulos delimitados por membrana que contienen enzimas oxidativas, en ocasiones en tal cantidad que es posible observar inclusiones cristalinas en su interior. Deben su nombre a que las primeras enzimas que se descubrieron en su interior fueron las peroxidasas, pero pueden encontrarse en su interior más de 50 enzimas encargadas de catalizar diversas reacciones, que varían dependiendo del tipo celular y del estado fisiológico de la célula.

Están especializados en llevar a cabo reacciones que utilizan el oxígeno molecular generando peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), que por ser un agente oxidante muy tóxico, es utilizado a continuación por la catalasa para realizar reacciones oxidativas útiles.

Reacciones de oxidación y peroxidación llevadas a cabo en los peroxisomas

Dos enzimas son típicas de este orgánulo: la catalasa y la urato oxidasa. Las reacciones de oxidación siguen el patrón siguiente: RH₂ +O₂ -> R + H₂O₂. El peróxido de hidrógeno es una molécula altamente reactiva y por tanto muy tóxica. La catalasa permite su inactivación mediante la siguiente reacción: H₂O₂ + R-H₂ -> R+ 2H₂O.

Peroxisoma mostrando un cristal en su interior situado en el retículo endoplasmático rugoso

Funciones de los peroxisomas

Las principales funciones de los peroxisomas son:

• Llevan a cabo reacciones oxidativas de degradación de ácidos grasos y aminoácidos, generando H₂O₂. Estas reacciones no proporcionan a la célula energía útil en forma de ATP, pero producen calor que en ocasiones tiene importancia fisiológica.
  
  
• Intervienen en reacciones de detoxificación. Los grandes peroxisomas de las células hepáticas y renales detoxifican diversas moléculas que entran en circulación. Por ejemplo, casi la mitad del etanol que bebemos es oxidado a acetaldehido por acción de la catalasa.
  
  
• En las plantas y en los hongos la ß-oxidación se lleva a cabo exclusivamente en los peroxisomas, mientras que en las células animales también se realiza en las mitocondrias. En las plantas, los peroxisomas también oxidan productos residuales de la fijación de CO2. A este proceso se le denomina fotorrespiración porque usa oxígeno y libera CO2. En las semillas, sin embargo, su función es la de almacenar sustancias de reserva y durante la germinación transformarán los ácidos grasos en azúcares. A estos peroxisomas se les llama glioxisomas, que también aparecen en las células de los hongos filamentosos. Es interesante reseñar que cuando comienza la fotosíntesis, tras la aparición de las primeras hojas, los glioxisomas se transforman en peroxisomas de las hojas. En los tripanosomas, parásitos causantes de la malaria, existen unos peroxisomas especializados en llevar a cabo glucolisis y se denominas glucosomas. En conjunto, a los diferentes tipos o especializaciones de los peroxisomas se les llama microcuerpos.
  
  

Formación de los peroxisomas

La biogénesis o formación de nuevos peroxisomas en una célula ha sido históricamente controvertida. Imágenes tempranas de microscopía electrónica indicaban su formación a partir del retículo endoplasmático. Esto era difícil reconciliarlo con la síntesis citosólica de sus proteínas, lo que llevó a la idea de que eran orgánulos autónomos como las mitocondrias y los cloroplastos. Pero ciertos experimentos demostraron que algunas células que carecían completamente de peroxisomas pueden volver a regenerarlos. Algunas imágenes de microscopía electrónica muestran un proceso continuado de estructuras que se van formando desde el retículo endoplasmático como son lamelas, retículo preperoxisomal y peroxisoma maduro (lamelas y retículo peroxisomal son compartimentos intermedios entre el retículo y el peroxisoma), lo cual demuestra que los peroxisomas se pueden formas a partir del retículo endoplasmático. Sin embargo, una vez que el peroxisoma está aislado incorpora las proteínas a partir de aquellas sintetizadas en los ribosomas citosólicos. Estas proteínas tienen una secuencia señal que es reconocida por receptores localizados en la membrana del peroxisoma. Las enzimas que van dirigidas al interior del orgánulo son translocadas a través de la membrana. Todas las proteínas incorporadas a los peroxisomas muestran los mismos péptidos señal: PTS1 o PTS2 (peroxisome target sequence).

Los peroxisomas, a pesar de que pueden formarse desde el retículo, tienen la capacidad de dividirse mediante su crecimiento y estrangulamiento. Esto ocurre fundamentalmente durante la división celular. El proceso es llevado a cabo por el citoesqueleto y por proteínas motoras, ayudados por puntos de anclaje a ciertos lugares de la célula.

Origen de los peroxisomas

Se cree que los peroxisomas proceden de un orgánulo antiguo, que en los antecesores primitivos de las células eucariotas realizaba todo tipo de metabolismo del oxígeno antes de que existieran las mitocondrias. Al aparecer las mitocondrias, los peroxisomas perdieron importancia, ya que muchas de las reacciones que ellos realizaban sin producir energía, fueron acopladas a la formación de ATP. Por tanto, las reacciones oxidativas que realizan actualmente los peroxisomas podrían ser las que siguen siendo útiles a pesar de la presencia de las mitocondrias.