El aparato de Golgi

El aparato de Golgi, también conocido como complejo de Golgi, fue descrito por primera vez por Camilo Golgi en 1898 y su existencia fue cuestionada durante décadas. La técnica del reactivo de Schiff-ácido peryódico marca los glúcidos del Golgi y esto hace que se puede ver con el microscopio óptico. Su estructura membranosa fue observada por primera vez al microscopio electrónico por Dalto y Felix en 1954.

En las células animales es un orgánulo que se localiza próximo al centrosoma, el cual suele estar en las cercanías del núcleo. Como el centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos, la posición central del aparato de Golgi en la células animales depende de la organización del sistema de microtúbulos. Por tanto la existencia de este orgánulo en posición central en la células animales depende de la organización del sistema de microtúbulos

Microfotografía del Aparato de Golgi

Estructura del aparato de Golgi

El aparato de Golgi está formado por una serie de grupos de cisternas aplanadas o dictiosomas que se disponen regularmente formando pilas. En una célula puede haber varios de estos apilamientos y algunas cisternas localizadas en dictiosomas próximos están conectadas lateralmente. A todo el conjunto de pilas y sus conexiones es a lo que se denomina complejo del Golgi. El número (normalmente de 3 a 8) y el tamaño de las cisternas en cada dictiosoma es variable y depende del tipo celular, así como del estado fisiológico de la célula.

Entre las cisternas, dentro de cada pila, existen numerosas proteínas fibrosas en las que se encuentran embebidas las cisternas. Este entramado, denominado matriz, podría ayudar en el mantenimiento de la estructura del orgánulo. Sin embargo, se ha demostrado que la integridad del aparato de Golgi depende principalmente de la organización del sistema de microtúbulos, por ejemplo, durante la mitosis desaparece, y también del tráfico vesicular desde el retículo endoplasmático, si éste se detiene el Golgi también desaparece.

En las células vegetales, que no tienen centrosoma, hay numerosas estructuras similares a aparatos de Golgi poco desarrollados dispersas por el citoplasma. En las células vegetales las cisternas del aparato de Golgi son más pequeñas que en las células animales y no están unidas formando apilamientos, aunque el número de cisternas dispersas puede variar entre decenas y más de cien.

Esquema del Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es un orgánulo polarizado. En un dictiosoma se diferencian dos caras diferentes, una cara cis o de entrada y una cara trans o de salida. La cara cis está relacionada con el retículo endoplasmático y de la cara trans surgen diferentes vesículas de transporte que se dirigen a sus destinos finales: la membrana plasmática, los lisosomas y las vesículas de secreción.

En el lado cis existe un proceso continuo de formación de cisternas con material procedente de la fusión de compartimentos túbulo vesiculares denominados ERGIC (endoplasmic reticulum Golgi intermediate compartment), que se forman con material proveniente del retículo endoplasmático. El lado trans también posee una organización túbulo-vesicular denominada TGN (entramado trans del aparato de Golgi o trans Golgi network), donde las cisternas con las moléculas procesadas se deshacen en vesículas que se dirigen a otros compartimentos celulares. Por tanto se da un trasiego constante de moléculas desde el lado cis al trans, pero también hay un flujo de reciclado en sentido contrario mediado por vesículas recubiertas con proteínas COP I que parten de las zonas laterales de las cisternas y se dirigen hacia otras cisternas más próximas al lado cis. Es un orgánulo en constante renovación y el flujo de moléculas afecta a su organización y a su tamaño. Este orgánulo está especialmente desarrollado en células con fuerte secreción.

Funciones del aparato de Golgi

El aparato de Golgi desempeña funciones esenciales para la célula:

• Interviene en procesos de secreción. Las proteínas destinadas a ser secretadas al exterior son sintetizadas en el RE rugoso y posteriormente transferidas al complejo de Golgi, donde son empaquetadas en las vesículas de secreción. Dichas vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vierten su contenido al exterior por exocitosis. Puede tratarse de una secreción constitutiva, en la que las proteínas que abandonan la célula no están señalizadas y es la que se produce por defecto en todas las células; las vesículas están recubiertas por proteínas de tipo COP I. Puede ser también una secreción regulada, realizada por células especializadas; en ellas las proteínas quedan almacenadas en vesículas recubiertas por clatrina y como respuesta a una señal extracelular se fusionan con la membrana plasmática y las proteínas abandonan la célula.
  
  


Tráfico de vesículas entre el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi y el exterior de la célula

• Reciclaje de la membrana plasmática. Durante la exocitosis, la membrana de las vesículas secretoras pasa a formar parte de la membrana plasmática. Esto permite reponer los componentes de la membrana que se incorporan a la célula por endocitosis, lo que consitituye un reciclaje de la membrana plasmática.
  
  
• Glicosilación. El complejo de Golgi contiene numerosas enzimas glicosil-transferasas que realizan reacciones de glicosilación, tanto en moléculas de lípidos como de proteínas, a medida que estas van pasando a través del complejo de Golgi. En estas reacciones se eliminan algunos de los azúcares del oligosacárido añadido en el RE y se adicionan otros. La glucosidación en las proteínas puede ser de dos tipos: a) Los sacáridos ricos en manosa añadidos en el retículo endoplasmáctico (glucosidación tipo N) son posteriormente modificados en el aparato de Golgi mediante la adición de nuevos azúcares. b) En el aparato de Golgi se añade oligosacáridos con unión tipo O a los grupos hidroxilos de aminoácidos como la serina, la treonina y la hidroxilisina. Este tipo de glucosilación ocurre en los proteoglucanos. También se añaden los grupos sulfatos a los glucosaminoglucanos.
  
  
• Formación de lisosomas.
  
  
• Formación de vacuolas en las células vegetales.
  
  
• Interviene además en otras funciones como son la síntesis de los componentes de la matriz extracelular en las células animales, la síntesis de los componentes de la matriz de la pared celular, tales como pectinas y hemipectinas, en las células vegetales, la formación del tabique telofásico en las células vegetales,...