Los polisacáridos

Los polisacáridos son glúcidos formados por la unión de muchos monosacáridos mediante enlaces O-glicosídicos con pérdida de una molécula de agua por cada enlace. El número de monosacáridos de cada molécula de polisacárido es variable, oscilando entre unos pocos cientos y varios miles, dando lugar a cadenas de gran longitud y pesos moleculares muy elevados.

No son dulces, ni cristalizan, ni son solubles en agua, aunque algunos, como el almidón, forman soluciones coloidales (el engrudo de almidón). No poseen carácter reductor. Desempeñan funciones de reserva energética (como por ejemplo el glucógeno y el almidón) o bien función estructural (como la celulosa).

Se distinguen dos grandes tipos de polisacáridos:

• Homopolisacáridos: formados por un solo tipo de monosacárido, caso del almidón, glucógeno, célulosa, quitina y pectina.
  
  
• Heteropolisacáridos: formados por más de un tipo de monosacáridos, como la hemicelulosa, agar-agar, gomas y mucopolisacáridos.
  

Homopolisacáridos

Almidón

El almidón constituye la principal reserva alimenticia de las plantas. Es en realidad una mezcla de dos polisacáridos: amilosa y amilopectina.

La amilosa es un polímero de α-D-glucosa cuyas moléculas están unidas por enlaces O-glicosídicos entre el carbono 1 de una y el 4 de la siguiente. La cadena de amilosa adopta la conformación arrollada helicoidalmente que se empaqueta de forma irregular.

Estructura de la amilosa

Conformación helicoidal de la amilosa

La amilopectina se diferencia de la anterior en que en cada 25 o 30 restos de glucosa aparece una ramificación de la cadena gracias a la formación de enlaces O-glicosídicos enre el carbono 1 de una glucosa y el 6 de la siguiente, tal y como describimos al hablar de la isomaltosa. La amilopectina tiene mayor masa molecular relativa que la amilosa, pudiendo llegar a contener más de 10⁶ moléculas de glucosa.

Estructura de la amilopectina

Conformación de la amilopectina

Los seres vivos tienen a almacenar glucosa en forma de polisacáridos, ya que de esta manera, al no ser solubles, se evita la enorme presión osmótica que supondría la presencia de millones de moléculas disueltas en el medio.

En la digestión del almidón han de intervenir dos enzimas: la α-amilasa, que rompe los enlaces α(1-4) y la α-dextrinasa, que rompe los enlaces α(1-6). Durante la digestión del almidón van apareciendo moléculas de dextrina (oligosacáridos con ramificaciones), maltosa, isomaltosa y glucosa, que es la que queda al final del proceso únicamente.

Glucógeno

También llamado almidón aminal, ya que consituye el polisacárido de reserva alimenticia de los animales; se almacena en el hígado (10% de la masa hepática) y en los músculos (1% de la masa muscular) de los vertebrados. Estructuralmente es similar a la amilopectina, pero con más ramificaciones, pues éstas aparecen cada 8 o 10 moléculas de glucosa de cadena lineal.

Estructura del glucógeno

Conformación de la molécula de glucógeno

La hidrólisis del glucógeno es similar a la del almidón, aunque actúan otras enzimas específicas, una que rompe los enlaces α(1-4) por los extremos no reductores y otra que rompe los enlaces α(1-6). En los capítulos posteriores se estudiará con mucho más detalle el metabolismo del glucógeno (glucogenogénesis y glucogenolisis).

Celulosa

Es un polisacárido estructural que constituye el principal componente de la pared de las células vegetales. Está formada por unas 15000 moléculas de D-glucosa unidas por el enlace glicosídico β(1-4) en cadenas lineales no ramificadas.

El enlace β(1-4) confiere a la molécula una gran resistencia, y esa es una de las cualidades que tienen las estructuras hechas a base de esa sustancia: las paredes de las células vegetales, cuyo componente principal es la celulosa, llegan a soportar 20 atmósferas de presión osmótica, y en las plantas leñosas, la celulosa es el principal componente de las células de sostén.

La celulosa se coloca en la pared celular en forma de láminas paralelas. En los estudios hechos con rayos X se observa que cada fibra de celulosa está formada por muchas (entre 60 y 70) cadenas del polínero D-glucosa colocadas paralelamente, dispuestas de modo extendido y unidas por enlaces de hidrógeno. Esta estructura cohesionada por los enlaces de hidrógeno contribuye a la resistencia a la rotura de las fibras de celulosa, y además, las hace insolubles en agua a pesar de ser hidrófilas.

La mayoría de los animales no digieren la celulosa por carecer de enzimas que rompan el enlace β(1-4). No obstante, los herbívoros contienen en su tubo digestivo bacterias o protozoos que poseen la enzima celulasa, capaz de hidrolizar dicho enlace. De todas maneras, este proceso hidrolítico es muy lento.

Estructura y disposición de la celulosa

Quitina

La quitina es un polisacárido que está presente en el exoesqueleto de los artrópodos y en la pared celular de muchos hongos. La estructura de las fibras de quitina es muy similar a la de la celulosa, con láminas paralelas unidas por puentes de hidrógeno. El polisacárido se forma por repetición de un derivado de la glucosa: la N-acetil-D-glucosamina (quitobiosa), cuyas moléculas se unen por enlaces O-glicosídicos β(1-4).

Estructura y disposición de la quitina

Pectina

Es un polisacárido que contribuye a la formación de la pared celular de todas las plantas terrestres. Su extraordinaria capacidad gelificante hacen de la pectina un componente fundamental para la fabricación de mermeladas. Es un polímero de un derivado de la galactosa.

Heteropolisacáridos

Hemicelulosa. Forma parte también de la pared celular. Es un polímero de xilosa, arabinosa y otros monosacáridos.

Agar-agar. Presente en las algas rojas, es muy indigerible y se usa como medio de cultivo de microorganismos y en la industria alimentaria como espesante.

Gomas vegetales. Son exudados vegetales viscosos que segregan determinadas especies de plantas para cubrir y cerrar una herida. Estos exudados, al secarse al aire, se convierten en masas cristalinas, translúcidas y quebradizas que disueltas en agua sirven de pegamento.

Mucopolisacáridos. Constituyen la sustancia básica intercelular del tejido conjuntivo confiriéndole viscosidad y elasticidad. Ejemplos son el ácido hialurónico, que forma una cubierta pegajosa en las ovocélulas y en algunas bacterias patógenas, y que tamién está presente en el líquido sinovial; la condroitina, presente en el tejido cartilaginoso y la heparina, sustancia anticoagulante presente en algunas células de las paredes de las arterias.