La pared celular

La presencia de una pared celular es característica de las células vegetales. A esta pared se deben muchas de las características de los vegetales como organismos. Así, al desarrollar paredes celulares relativamente gruesas y rígidas, las plantas perdieron la capacidad de desplazarse. La pared celular es gruesa y semirrígida, permite el paso de sustancias y no presenta transporte activo. Está compuesta de tres tipos de polisacáridos (celulosa, hemicelulosa y pectina) y diversas glicoproteínas. En ocasiones, puede aparecer lignina. Las moléculas se encuentran embebidas en una matriz gelatinosa hidratada y se estructura en varias capas superpuestas.

En 1663 Robert Hooke observó al microscopio óptico las gruesas paredes celulares del corcho, lo que le permitió reconocer las células y darles ese nombre.

Células vegetales vistas al microscopio, donde se puede ver la pared celular

Composición

El componente más característico y al que se debe la estructura de la pared celular vegetal es la celulosa.

En las células vegetales en la pared celular se diferencian dos componentes:

• Las fibras de celulosa. Es el componente más abundante. Están formadas por la agrupación de moléculas fibrilares (microfibrillas) de celulosa que se disponen paralelas y se unen mediante puentes de hidrógeno.
  
  

  
  Fibras de celulosa en la célula vegetal
  
  

• La matriz. Rodea y une entre sí a las fibras de celulosa; está formada por: pectina, hemicelulosa, glicoproteínas, agua y elementos minerales (principalmente Ca²⁺).
  En algunas células muy especializadas, en la pared celular se pueden depositar otras sustancias tales como: lignina, cutina y suberina. La lignina da rigidez a la pared, se deposita en las paredes de células que realizan función de soporte y conducción como los vasos leñosos que forman el xilema; el proceso de impregnación de las paredes con lignina se llama lignificación. La cutina y suberina son sustancias hidrofóbicas que impermeabilizan las paredes, por ello se depositan en tejidos protectores. La cutina se deposita en la paredes de las células epidérmicas y el proceso de impregnación se denomina cutinización; la suberina se deposita en el tejido suberoso el proceso se llama suberificación.
  
  

  
  Esquema que muestra como están interconectados los componentes de la matriz y las microfibrillas de la celulosa. Las moléculas de hemicelulosa están unidas a la superficie de las microfibrillas de celulosa por puentes de hidrógeno y algunas también entrelazadas con moléculas de pectina. Las glicoproteínas están muy entrecruzadas en el seno de la matriz.
  
  

Estructura

En las paredes celulares de las células vegetales se diferencian varias capas que van siendo segregadas por la propia célula a medida que va creciendo:

• Lámina media. Es la primera capa que se forma y por lo tanto la más externa, se sitúa entre las paredes primarias de las células adyacentes y es común a las dos células. Está compuesta principalmente por pectina (polisacárido complejo). Se forma en la citocinesis a partir de la placa celular que se origina en el ecuador de la célula al fusionarse las vesículas provenientes del aparato de Golgi.
  
  
• Pared primaria. Está presente en todas las células vegetales, mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa. Es delgada y semirrígida permitiendo el crecimiento. Se sitúa por debajo de la lámina media. Se sintetiza durante el crecimiento celular. Al microscopio electrónico de barrido (SEM), presenta numerosas fibrillas (macrofibrillas) entrecruzadas sin orden. Cada macrofibrilla está formada por varias microfibrillas de 10 a 25 nm de longitud, unidas unas a otras. Las microfibrillas se unen entre sí por medio de puentes de H, y con las hemicelulosas y pectinas formando una matriz. Debido a la disposición de las microfibrillas, la pared primaria es algo extensible y no es birrefringente.
  
  
• Pared secundaria. Presente sólo en algunos tipos celulares. Está situada entre la pared celular primaria y la membrana plasmática, por lo tanto es la capa más interna. La célula comienza a producir la pared celular secundaria después de que la pared celular primaria es completa y la célula ha dejado de crecer. Es mucho más gruesa que la pared primaria y está formada por celulosa y lignina (polímero del fenilpropano), y de otras moléculas que varían según la célula (cutina, suberina, sales minerales, etc.). La pared secundaria es birrefringente ya que las microfibrillas se disponen de forma ordenada en varios planos. En cada plano todas las microfibrillas son paralelas, cambiando la orientación de las mismas de un plano al siguiente.
  
  Se forma una vez que ha finalizado el crecimiento de la célula. Es muy rica en fibras de celulosa que se disponen ordenadas paralelamente lo que la confiere gran resistencia, la matriz es escasa, contiene poco agua (30 %) y hemicelulosa. Se suelen distinguir tres estratos o subcapas (externa, media e interna) que se diferencian por la distinta orientación de las fibras de celulosa.
  
  

Esquema que muestra la estructura de la pared celular.

Origen de la pared celular

La formación de la pared celular se inicia después de la mitosis durante la citosinesis a partir de las vesículas del complejo de Golgi que se sitúan en el plano ecuatorial. Al fusionarse estas vesículas su contenido forma la lámina media de las nuevas paredes y sus membranas forman la membrana celular. Entre la lámina media y la membrana, cada célula hija deposita enseguida su pared celular.

Esquema de la formación de la pared celular

Especializaciones de la pared celular

La pared primaria y la lámina media son permeables al agua, a los gases y a pequeñas moléculas hidrosolubles. El paso de estas sustancias está favorecido por la presencia de especializaciones, las principales especializaciones son las punteaduras y los plasmodesmos.

• Punteaduras. Son zonas de adelgazamiento de la pared celular, en ellas no existe pared secundaria y la pared celular está formada solo por lamina media y pared primaria. Las punteaduras de una célula suelen situarse al mismo nivel que las de la célula vecina.
  
  
• Plasmodesmos. Son finos tubos intercitoplasmáticos, que atraviesan las paredes celulares y comunican entre sí el citoplasma de dos células adyacentes permitiendo el intercambio de líquidos con sustancias disueltas. Se pueden situar tanto en las punteaduras como en otros lugares de la pared.
  
  A través de los plasmodesmos la membrana plasmática de una célula se continúa con la de la célula vecina. En el centro de ellos hay un pequeño túbulo llamado desmotúbulo que es una prolongación del retículo endoplasmático liso.
  
  


Esquema de un grupo de células vegetales relacioadas mediante plasmodesmos a traves de los cuales se transportan muchas sustancias. Los plasmodesmos hacen que una planta pase de ser una serie de células individuales a ser una gran comunidad interconectada de células.

Funciones

La pared celular desempeña las siguientes funciones:

• La pared celular constituye una especie de exoesqueleto que da forma a la célula y la protege de deformaciones mecánicas.
  
• Las paredes celulares de las células vegetales unen las células entre sí formando la planta y permiten que se puedan mantener erguidas.
  
• Permite vivir a las células vegetales en el medio hipotónico que las rodea, impidiendo que estas se hinchen y estallen. Como consecuencia de la entrada de agua, la célula se hincha y presiona contra la pared rígida, evitando así la entrada posterior de agua. La presión que ejerce la célula contra la pared se denomina turgencia y es vital para las plantas, ya que es la principal fuerza impulsora de la expansión celular durante el crecimiento y es la causa de gran parte de la rigidez mecánica de la planta joven.
  
• La lignificación que tiene lugar en tejidos de soporte y de conducción, refuerza las paredes celulares y permite el porte erecto de las plantas y la formación de vasos conductores.
  
• La cutinización y suberificación que tiene lugar en los tejidos protectores impermeabilizan la superficie de la planta, evitando la pérdida de agua.
  
• Constituye una barrera para el paso de sustancias y agentes patógenos a la célula vegetal, y en ella se han desarrollado sistemas de detección de los procesos de infección.