Uniones intercelulares

En los organismos pluricelulares, las células que están en contacto directo suelen unirse entre sí mediante regiones especializadas de sus membranas plasmáticas, denominadas uniones intercelulares. Estas uniones son esenciales para su supervivencia y permiten a las células adyacentes de un tejido unirse entre sí o intercambiar pequeñas moléculas.

En la mayoría de los tejidos de los vertebrados existen los siguientes tipos de uniones intercelulares:

• Uniones de anclaje, que incluyen adhesiones intercelulares y célula - matriz, que transmiten tensiones y son sostenidas por los filamentos del citoesqueleto intracelular.
  
• Uniones oclusivas, que sellan los espacios entre las células epiteliales consituyendo una barrera impermeable (o selectivamente permeable).
  
• Uniones formadoras de canales, que generan conductos que comunican los citoplasmas de las células adyacentes.
  
• Uniones transmisoras de señales, que permiten transmitir señales de célula a célula a través de sus membranas plasmáticas en las regiones de contacto entre ellas. En este tipo se encuentran las sinapsis de las células nerviosas, que se esturiarán en el capítulo correspondiente.
  
  

Tipos de uniones celulares

Uniones de anclaje

Las uniones de anclaje son puntos de contacto intercelulares (a modo de remaches) que mantienen firmemente unidas a las células, aumentando la resistencia y rigidez del tejido.

Podemos clasificarlas de la siguiente forma, atendiendo a las zonas que participan en la unión y los tipos de filamentos y proteínas que forman dicha unión:

Los desmosomas

Los desmosomas son estructuras celulares que mantienen adheridas a células vecinas. Estructuralmente dicha unión está mediada por cadherinas (desmogleína y desmocolina), a sus filamentos intermedios (queratina). En el interior de las células actúan como lugares de anclaje para los filamentos intermedios en forma de cuerda, los cuales forman una red estructural en el citoplasma proporcionando una cierta rigidez. Mediante estas uniones los filamentos intermedios de las células adyacentes están indirectamente conectados formando una red continua que se extiende a todo el tejido. El tipo de filamentos intermedios anclados a los desmosomas depende del tipo celular: de queratina en la mayoría de las células epiteliales y de desmina en las fibras musculares cardíacas.

La estructura general de los desmosomas consta de una placa citoplasmática densa, compuesta por un complejo proteico de anclaje intracelular que es el responsable de la unión de los elementos citoesqueléticos a las proteínas de unión transmembrana. Los desmosomas generan una barrera entre citoplasmas con las paredes vecinas.

Fotografía de microscopio electrónico de un desmosoma

Los desmosomas permiten además que exista cierto movimiento en común entre las células adyacentes que están unidas mediante ellos. Los desmosomas tienen mucha importancia en el sistema inmunitario innato, pues permite establecer uniones muy resistentes evitando la separación de las células epiteliales por acción mecánica o por presión. Así la piel se ha convertido en una barrera mecánica de protección.

Estructura de un desmosoma

La pérdida de este tipo de uniones puede originar cierto tipo de patologías, especialmente en el tejido epitelial. Tal es el caso del pénfigo, una enfermedad grave, poco frecuente, de la piel, pico y de las mucosas, caracterizada por la presencia de ampollas de pared fina que aparecen en piel o mucosas aparentemente normales.Esta enfermedad, de naturaleza autoinmune, está originada por la producción de autoanticuerpos contra las cadherinas específicas de los desmosomas (desmogleína y desmocolina), produciendo una pérdida de uniones de adherencia entre las células del epitelio y produciendo sintomatología.

Los hemidesmosomas

Los hemidesmosomas son uniones focales que unen células epiteliales a la matriz extracelular que conforma la lámina basal. No obstante, tienen morfología similar a los desmosomas. La unión ocurre gracias a proteínas llamadas integrinas, que se unen mediante su dominio extracelular a proteínas de la lámina basal con filamentos intermedios de queratina con ayuda de su región intracelular. Estas estructuras se encuentran distribuidas en el tejido epitelial y ayuda a distribuir la resistencia y la fuerza ejercidas sobre él.

Estructura de un hemidesmosoma

Las uniones de anclaje son muy abundantes en los tejidos que están sometidos a intensas tensiones mecánicas tales como el músculo cardiaco, la epidermis de la piel y el cuello del útero.

Uniones oclusivas

Las uniones oclusivas, también llamadas herméticas, sellan las membranas de las células adyacentes para impedir que las sustancias pasen a través del espacio intercelular. Normalmente se forman entre las células epiteliales que recubren todas las cavidades de los mamíferos. Se consigue así formar barreras selectivas de permeabilidad mediante las capas celulares epiteliales que separan líquidos de diferentes composición. Estructuralmente consisten en un entramado de proteínas que aproximan las membranas lipídicas de células adyacentes; entre estas proteínas destacan las claudinas y las ocludinas

También son conocidas como zonula occludens o uniones estrechas.

Uniones oclusivas o zonula occludens en el epitelio intestinal

Uniones oclusivas o zonula occludens en el epitelio intestinal, fotografía mostrando las microvillosidades intestinales y bajo ellas las zonas oclusivas

Uniones formadoras de canales o de tipo gap

Las uniones de comunicación son canales intercelulares que permiten el paso de iones y pequeñas moléculas entre células adyacentes.

Una unión gap está formada por dos hemicanales (oligómeros de 6 proteínas intrínsecas de membrana, llamadas conexinas) insertos donde son contiguas dos células, y alineados con precisión, de manera que la luz de uno se continua con la del otro. Las uniones gap requieren que las membranas contiguas se aproximen, quedando el espacio intersticial entre ellas reducido a 2 nm, en lugar de los 25 nm habituales. Cuando la conexión se abre, se vuelve posible el paso directo de citoplasma a citoplasma de iones, y también de biomoléculas de hasta 1000 daltons, de manera análoga al flujo que se produce en los plasmodesmo de las plantas y otros eucariontes con pared celular, es decir, tienen propiedades hidrofílicas. Las uniones gap permiten además la conexión eléctrica entre las células que unen, facilitando por ejemplo la existencia de sinapsis eléctricas, en las que el potencial de acción se transmite directamente, sin necesidad de un mensajero químico en un espacio sináptico.

Son estructuras dinámicas que se abren y se cierran. La disminución del pH, el aumento de las concentraciones intracelulares de Ca++ y algunos estímulos fisiológicos como el factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF) y el factor de crecimiento epidérmico (EGF), cierran la unión de comunicación.

Tienen importancia en la comunicación intercelular; así, las contracciones sincronizadas del músculo cardiaco se consiguen mediante el flujo de iones a través de estas uniones. También son esenciales para la nutrición de células que están alejadas de los vasos sanguíneos, como las del cristalino y el hueso, y durante el desarrollo embrionario.

Unión de tipo gap