Transporte de membrana. Macromoléculas

Las células también intercambian con el medio macromoléculsa e incluso partículas de varios micrómetros de tamaño. El proceso mediante el cual las células fijan e ingieren macromoléculas y partículas del medio recibe el nombre de endocitosis. El proceso por el cual las células segregan macromoléculas al exterior se conoce como exocitosis. Ambos procesos conllevan la formación y fusión de vesículas rodeadas de membrana.

Esquema de los procesos de endocitosis y exocitosis

Endocitosis

Consiste en la ingestión de macromoléculas y partículas mediante invaginación de una pequeña región de la membrana, que luego se estrangula formando una nueva vesícula intercelular.

Según el tamaño de las vesículas formadas hay dos tipos de procesos de endocitosis: pinocitosis y fagocitosis.

La pinocitosis consiste en la ingestión de líquidos y solutos (incluidas macromoléculas) mediante pequeñas vesículas.

La fagocitosis consiste en la ingestión de grandes partículas, como microorganismos o restos celulares, que se engloban en grandes vesículas o vacuolas llamadas también fagosomas.

La endocitosis permite la incorporación de macromoléculas o proteínas específicas tras su unión a proteínas receptoras de la membrana plasmática, proceso denominado endocitosis mediada por receptor. Se incorporan así a la célula hormonas, proteínas, colesterol e incluso ciertos virus y toxinas bacterianas. Los distintos tipos de células poseen diferentes receptores y por ello ingieren diferentes macromoléculas mediante este proceso.

Esquema de una endocitosis mediada por receptor

En la mayoría de los casos, las macromoléculas y partículas ingeridas por cualquiera de estos procesos de endocitosis terminan en los lisosomas. Dado que los lisosomas contienen enzimas hidrolíticas, el material ingerido se digiere y pasa al citosol donde puede ser utilizado por la célula.

Pinocitosis

Casi todas las células eucariotas ingieren continuamente líquidos y macromoléculas por pinocitosis, pero las grandes partículas solo son ingeridas por células fagocíticas específicas.

La pinocitosis se produce en regiones especializadas de la membrana plasmática denominadas depresiones revestidas. Estas regiones son depresiones de la membrana plasmática que están recubiertas en su cara citoplasmática por una proteína, la clatrina, que se organiza formando una especie de cesto o armazón poliédrico que es responsable de la invaginación y estrangulación de la membrana plasmática para formar vesículas endocíticas revestidas. Estas vesículas pierden rápidamente el revestimiento formando vesículas de superficie lisa. El contenido de las vesículas termina en los lisosomas a menos que sea recuperado específicamente para reciclaje de la membrana plasmática.

Fagocitosis

La fagocitosis se produce en muchos protozoos para ingerir partículas alimenticias y en ciertos leucocitos para ingerir y destruir los microorganismos. Los macrófagos desempeñan también un importante papel en la eliminación de células viejas y lesionadas y de residuos celulares.

Para que se produzca la fagocitosis deben existir en la superficie celular receptores específicos para las sustancias a englobar. Así, cuando una partícula se une a los receptores de superficie del fagocito, induce a éste a emitir pseudópodos que engloban a dicha partícula, formando un fagosoma. A continuación, el fagosoma se fusiona con uno o más lisosomas y su contenido es digerido y utilizado posteriormente como alimento por la célula.

Esquema de la formación de una vesícula revestida de clatrina

Esquema del complejo de la clatrina durante la endocitosis

Exocitosis

Consiste en la fusión de vesículas intracelulares con la membrana plasmática y la liberación de su contenido al medio extracelular. Las moléculas segregadas pueden:

• Adherirse a la superficie celular y pasar a formar parte de la cubierta celular o glicocáliz.
  
• Incorporarse a la matrix extracelular.
  
• Difundirse hacia el medio interno sirviendo como alimento o señal a otras células.
  
• Difundirse hacia el exterior como las enzimas digestivas.
  

La membrana de las vesículas secretoras se incorpora a la membrana plasmática y luego se recupera por endocitosis. Es decir, existe continuamente un equilibrio entre exocitosis y endocitosis que asegura el volumen celular.