Moluscos. Bivalvos

Los bivalvos son un conocido grupo al que pertenecen especies tan importantes como las almejas y mejillones. Se caracterizan por tener el cuerpo aplando lateralmente y tener dos conchas unidas en el dorso y que cubren por completo el cuerpo del animal. El pie, musculoso, también está aplanado y tiene forma de hacha que emplean para excavar generalmente en fondos arenosos o fangosos donde viven enterradas la mayor parte de las especies. La cabeza está poco desarrollada, al contrario de la cavidad paleal, que es la más grande y espaciosa de todos los molúscos; en ella están las branquias, de gran tamaño por lo general y que además de además de servir para el intercambio gaseoso muchas veces también se emplean como filtros para recoger el alimento en suspensión.

Concha

La estructura de la concha de los bivalvos corresponde con lo visto en el capítulo de generalidades en el que se explica las diferentes capas que la forman por lo que no entraremos en ello ahora. Las dos valvas tienden a ser similares entre si, ovaladas y convexas, unidas por una banda no calcificada llamada ligamento que está formada por una proteina elástica. La zona de articulación de la concha o charnela, además del ligamento tiene una serie de dientes y acanaladuras que encajan en otros de la otra valva cuya función es evitar el desplazamiento de una valva sobre la otra. La parte dorsal de la concha tiene una protuberancia llamada umbo, que es además la parte más vieja de la misma.

La apertura y cierre de las valvas se debe a la acción de unos músculos aductores, uno anterior y otro posterior, que deja su cicatriz o marca en la concha. El manto permanece unido a la parte interna de las valvas y donde se separa de ellas en el extremo de las mismas aparece marcado, dejando en el interion la impresión del manto o impresión paleal, y en ocasiones tiene una invaginación con forma de media luna. Ver figuras 1 y 2.

Alimentación, sistema digestivo y formas de vida

La fuerte radiación adaptativa de los bivalvos ha conllevado una serie de cambios en su forma de alimentación que les ha ido permitiendo colonizar nuevos hábitats.

Se considera que los primeros bivalvos (en el Cámbrico - Ordovícico) fueron excavadores someros de sustratos blandos, protobránquios, es decir, con un par de branquias bipectinadas en las que la corriente entraba por un espacio en la zona posteroventral, atravesaba las branquias y salía por una abertura anterodorsal; los cilios de las branquias eran los encargados de producir esta corriente y de eliminar las partículas que quedaban retenidas en las branquias. Su boca estaba en contacto con el sustrato pero cuando se adaptaron a excavar y enterrarse en fondos arenosos o fangosos, lo que conllevó el alargamiendo del cuerpo, la boca retrocedió en relación al extremo de las valvas y la rádula acabo desapariciendo. La solución consistió en un par de tentáculos, prolongaciones de los laterales de la boca, que están asociados a un par de palpos labiales; así, los tentáculos exploran el sustrato y las partículas quedan fijados a ellos debido al mucus que tienen; unos cilios transportan estas partículas a los palpos y allí son seleccionadas antes de pasar a la boca. Fígura 3.

La aparición de la alimentación por filtración supuso un éxito sin precedentes en los bivalvos que les permitió colonizar un importante abanico de hábitats; las especies que tienen este tipo de alimentación son conocidas como lamelibranquias, y fueron consiguiendo que los microorganismos y partículas en suspensión que antes rechazaban pasasen a formar parte de su dieta al transformarse las branquias en un filtro y sus cilios, que antes producían las corrientes de ventilación de las mismas para el intercambio gaseoso, incorporasen la función adicional del transporte de las partículas alimenticias retenidas hacia la boca. Ver fígura 4, disposición de la lamelibranquia.

Los filamentos que formaban las branquios o ctenidios se alargaron y plegaron, aumentando también en número; pasaron a tener forma de W, siendo el vértice central superior el eje de la branquia del que salen dos ramas descendentes y luego otras ascendentes, más cercanas al manto. De esta forma una branquia parece estar dividia en dos llamadas hemibranquias, que tienen aspecto más o menos laminar debido a la conexión de sus filamentos; pueden ser filibranquias si los filamentos están algo separados, eulamelibranquias si están complentamente unidos formando una superficie laminar sólida o pseudolamelibranquias si se trata de un punto intermedio.

Los cilios frontales se han transformado para transportar las partículas retenidas por los filamentos, mientras que los laterales continúan batiendo para mantener la corriente de agua. En la superficie de la lámina branquial hay una serie de conductos o surcos alimentarios (fig. 4) donde acaban llegando las partículas retenidas por los cilios y envueltas en mucus y que conducen a los palpos labiales; se realiza entonces una selección previa de la comida conjunta entre branquias y palpos, de forma que las partículas más pequeñas son pasadas a la boca y las más grandes eliminadas junto con el mucus formando unas pseudoheces que son expulsadas a la zona inhalante y expulsadas cada cierto tiempo.

El sistema digestivo es muy parecido al visto en el capítulo de generalidades y al de los arqueogasterópodos, pero sin embargo, hay unas modificaciones propias. La región separadora que estaba formada por una zona quitinosa se reduce a un simple escudo gástrico y el mucus de la región final anterior al intestino se encuentra cristalizada, formando una varilla sólida originada del antiguo prostilo (de hasta 3 o 5 cm), que es el estilo y está alojado en un saco del estilo propio. Durante la digestión esta varilla gira, provocando una mezcla de enzimas y partículas, atrayendo la comida del esófago y al chocar con las pareces del saco degradarse y disolverse liberando enzimas que ayudan a una digestión extracelular previa de lípidos e hidratos de carbono. A la región separadora van las partículas más gruesas y las más pequeñas a la glándula hepática donde se completa su digestión intracelular. Ver fígura 6.

Esta alimentación filtradora permitió que muchos grupos abandonasen el medio para colonizar otros medios que serían incapaces de colonizar sin ella. Así existen los siguientes tipos:

• Excavadores de fondos blandos: pueden vivir inmediatamente por debajo de la superficia a estar a varios centímetros por debajo, como muchas especies de almejas. El mecanismo de introducción o excavación está basado en contracciones alternantes del pie; al principio la concha se fija medio abierta al sustrato, fijándose por ornamentaciones como espinas, a la vez que el pie se estira y va penetrando en el sustrato. Posteriormente se dilata su extremo a modo de anclaje y se retrae, pero es la concha la que se acerca al pie y no al revés, permitiendo de esta forma el enterramiento.
  

  

  Sin embargo, un problema asociado fue que la corriente inhalante llegaba muy cargada de sedimento al enterrarse, lo que se solucionó fusionando el manto y dejando libres únicamente las zonas por donde entran y salen las corrientes inhalantes y exhalantes y el pie. Aun así no era suficiente en el caso de las especies que vivían enterradas lejos de la superficie, por lo que las aberturas del manto relacionadas con las corrientes se alargaron formando unos sifones que conducen a la superficie y que comunican directamente con el agua; pueden ser más o menos largos y presentar diferentes grados de fusión y su presencia permite al animal permanecer enterrado en el sustrato durante un tiempo más largo. La retracción y protracción de los sifones corre a cargo de un músculo retractor cuya impresión en la concha corresponde a la media luna conocida como seno paleal.
  

  

• Habitantes superficiales fijados al sustrato: son especies que, como los mejillones, viven fijados al sustrato mediante unos filamentos llamados biso. Éstos son producidos por una glándula situada en el pie; cuando el animal se asienta, primero lo hace mediante el pie y comienza a producir este tipo de secreciones proteicas que acaban endureciendo y fijando completamente al animal al sustrato; entonces retira el pie. Todos comparten una serie de características en estado adulto, como una reducción del pie y del extremo anterior del cuerpo.
  

  

  
  

• Habitantes libres de superficie: se trata de especies que viven en la superficie del sustrato, generalmente arenoso o fangoso, como pueden ser las vieiras o Pectem. Al estar en contacto con el sustrato suelen tener una de las dos valvas planas; son capaces de nadar (po ejemplo para escapar de predadores ), mediante movimientos bruscos del músculo que cierra las valvas fuertemente: tiene una parte formada por fibras estríadas para permitir este tipo de movimiento y otra por fibras lisas que les permite tener la valvas cerradas durante largos periodos.
  

  

• Perforadores: son otro grupo de especies que han adquirido la capacidad de excavar en sustratos no blandos como arena o fango, si no en otros más duros como corales, madera e incluso piedras. Suelen tener el pie transformado en un ventosa y los bordes de la concha serrados o dentados, para que con los movimentos derivados de la locomoción vayan produciendo un agujero en el que viven, ya desde su asentamiento en la fase larvaria. Entre ellos están las bromas de mar, que son auténticas plagas y producen agujeros de hasta 2 m de longitud; son capaces de alimentarse del serrín de la madera que excavan.
  
  
• Parásitos y comensales: se encuentran generalmente sobre equinodermos como estrellas, erizos, holoturias y algunos crustáceos a los que se fijan mediante el biso o el pie.
  

  

  

Transporte interno e intercambio gaseoso

Los bivalvos responden al modelo de sistema circulatorio visto en el molusco tipo. Es frecuente que la cavidad pericárdica envuelva, además del corazón, a un corto tramo del intestino. Del ventrículo del corazón surge una aorta anterior que conduce a los senos tisulares, nefridios, branquias y de nuevo al corazón. El manto, como en muchos otros grupos también funciona como superficie de intercambio gaseoso. La absoción de oxígeno es baja en relación con otros moluscos pero está compensada por el gran tamaño de la branquia; carecen por lo general de hemoglobina pero algunas pocas especies las tienen y otras emplean hemocianina.

Excreción

Los bivalvos tienen dos nefridios entre la cavidad pericárdica y las branquias y todo el esquema del sistema excretor responde al esquema general visto en el primer capítulo. Ver fígura 14.

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

El sistema nervioso típico de los bivalvos está formado por 3 ganglios y un par de largos cordones nerviosos; el primer ganglio es el cerebropleural, el segundo el pedio y el tercero el visceral. Los dos primeros inervan el pie y el músculo aductor anterior, mientras que el último controla los músculos de los sifones y el músculo aductor posterior.

Existen numerosos órganos de los sentidos en el borde del manto, como tentáculos con células sensoriales y quimiorreceptores y es posible la presencia de ocelos. En el pie existen estatocistos. Es típico también la presencia de un osfradio, en la parte posterior, en la cámara exhalante, que "detecta" la calidad del agua que circula por el interior del animal.

Reproducción y desarrollo

En los bivalvos las gónadas se encuentran rodeando el intestino y están muy próximas, siendo a veces muy difícil separarlas. La ausencia de cópula en este grupo hace que el tracto genital sea corto y muy sencillo, por lo que los gonoductos carecen de estructuras accesorias y suelen desembocar en el nefridio o directamente en la cavidad paleal. La mayoría son dioicos y hay muy pocas especies hermafroditas en las que la gónada tiene una parte dorsal que funciona como testículo y una ventral que hace las veces de ovario. Hay casos de hermafroditismo protándrico incluso reversible, como ocurre en las ostras.

La fecundación es externa y los gametos son expulsados al agua, aunque hay unas pocas que los incuban en la cavidad branquial y la fecundación es en este caso interna.

Tras la fecundación se desarrolla una larva trocófora nadadora a la que sigue una larva véliger, con simetría bilateral, con valvas, que se asienta en la superficie adecuada.

En los grupos parásitos la larva véliger está transformada en una larva gloquidio, que tiene una serie de dientes en las valvas y el pie modificado en un filamento adhesivo. Esta larva se fija en los peces, que emplea de vector de dispersión, generalmente en las aletas o superficie del cuerpo, y si carece de estructuras adhesivas en las branquias del pez. Es capaz de inducir la formación de un callo o quiste en la zona del pez en la que se encuentra y de la que se alimenta hasta que madura y cae al fondo, donde se entierra. Ver fíguras 11 y 12.

Aida Lorenzo Corchón

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