Moluscos gasterópodos. Características generales

Los gasterópodos son el grupo más diverso de moluscos. Está formado por unas 35000 especies vivas y una 15000 fósiles cuya radiación adaptativa les permitió colonizar ambientes dulceacuícolas e incluso terrestres encontrándose así modelos corporales primitivos (lapas) y otros bastante evolucionados capaces de respirar aire (caracoles y babosas). Su tamaño varía entre rangos microscópicos y los varios decímetros que alcanzan algunas caracolas tropicales o incluso el metro que puede llegar a alcanzar Apysia en algunas zonas; sin embargo, el tamaño normal oscila entre 1 y 8 cm de longitud. En el mar se pueden encontrar desde el intermareal a grandes profundidades e incluso algunos son pelágicos. También se encuentran en aguas salobres como dulces, y en tierra viven condicionados por el contenido mineral del suelo, humedad y acidez edáfica. Su gran adaptación ha permitido que colonizen latitudes polares, bosques, zonas musgosas, árboles, el suelo e incluso el cuerpo de otros animales de forma parásita.

El cambio principal que se aprecia desde el modelo ideal de molusco es un crecimiento hacia arriba del cuerpo al no estar aplanado. Esto ha implicado 4 cambios en el modelo del cuerpo que son los siguientes:

• Desarrollo de una cabeza dotada de dos tentáculos que tienen en su base un órgano fotosensible. En ella se encuentra la boca.
  
  
• El cuerpo se alarga en sentido vertical al eje del cuerpo.
  
  
• La torsión. Los moluscos son básicamente animales con simetría bilateral, pero a causa de este fenómeno de la torsión, un proceso de enrollamiento en el que la masa visceral pierde esa simetría. De todos los moluscos, este fenómeno sólo ocurre en los gasterópodos. La cavidad del manto, que primitivamente se encuentra en posición posterior, sufre un giro de 90 - 180 º que traslada la masa visceral a la parte anterior del cuerpo. Este cambio se produce durante la fase larvaria veliger y la primera parte del giro sólo tarda unos pocos minutos en producirse. Antes de producirse, la boca está en posición anterior y el ano y cavidad paleal en la posterior; el crecimiento desigual de los músculos retractores del pie derecho e izquierdo. Tras esta torsión el ano y la cavidad del manto se encuentran sobre la boca y la cabeza en la parte delantera del cuerpo. La branquia, el metanefridio y la aurícula izquierdas pasan a estar a la derecha y el cordón nervioso y el tubo digestivo han sufrido un giro en forma de ocho. De esta forma, al quedar la cavidad paleal encima de la cabeza, en caso de peligro el animal puede introducir la cabeza y el pie en ella para protegerse. En las figuras siguientes se muestra cómo la tosión modifica el cuerpo del adulto.
  
  

     
  

  
  Hay varios grados de detorsión en opistobranquios y pulmonados pero aún así, estas formas derivan de ancestros torsionados. En ellos el ano se encuentra en el lado derecho o en el posterior.
  
  Es difícil conocer qué presiones evolutivas motivaron este cambio, ya que la presencia del ano junto a las branquias y la boca produce un problema higiénico que se resolvió con la creación de corrientes de agua limpiadoras de la cavidad. El siguiente cambio del cuerpo está muy relacionado con este problema y la torsión.
  
  
• Enrollamiento de la concha: la concha deja de tener la forma de un escudo protector en las especies de gasterópodos más evolucionados para convertirse en un refugio. De esta forma, el animal podía colonizar sustratos blandos al perder la dependencia de los sustratos duros contra los que aplicar la concha para protegerse. Los gasterópodos más primitivos tenían la concha planospiral, esto es, con simetría bilateral; sin embargo, todos los moluscos actuales no tienen este tipo de concha ya que por su gran tamaño supuso un problema en la locomoción. En estas conchas la última vuelta rodeaba a la anterior por completo, siendo esta la causa del gran tamaño; otro problema asociado es la fragilidad de la concha, ya que para lograr una cierta compactación necesitaban lograr un tamaño considerable.
  
  Esta falta de compactación fue solucionada con la aparición de las conchas conispirales, en la que cada vuelta o espira de la concha está ligeramente por debajo de la precedente; el eje de giro es la columnela. De esta forma se logra una mayor compactación de la concha, logrando más resistencia con menos tamaño. Sin embargo, el problema ahora es que este crecimiento asimétrico de la concha producía un reparto de su peso en el cuerpo desigual, de forma que es la parte derecha del cuerpo la que más peso soportaba, ya que es a este lado donde la concha tenía mayor peso. Esto se solucionó balanceando la concha, de forma que se inclina hacia el lado opuesto y ligeramente hacia atrás. Así, la última vuelta de la espira, la más grande y voluminosa, ejercía su peso directamente sobre el lado derecho de la cavidad paleal, por lo que se cree que esta es la causa de la desapación o reducción de los órganos de esta zona, como la branquia, el nefridio y la aurícula derecha del corazón.
  
  La estructura básica de una concha conispiral es la que se muestra en la figura inferior. Son conchas univalvas en las que el eje de giro de las vueltas o espiras se conoce como columnela. El ápice de la concha recoge la primera y más vieja de las vueltas, que es llamada protoconcha, que va girando formando espiras a lo largo de la columnela. El sentido de giro puede ser a la derecha (conchas dextrógiras) o a la izquierda (conchas levógiras), y está controlado genéticamente; la mayoría son dextrógiras. El espacio entre vuelta y vuelta se llama sutura. La apertura de la concha está limitada por dos labios, el externo y el interno, a menudo decorados con dientes y en algún grupo es frecuente la prolongación de la apertura en un canal sifonal relacionado con las corrientes de agua de ventilación de la cavidad paleal. Muchos gasterópodos tienen en la superficie dorsal del pie un opérculo que cierra la abertura de la concha al ser retraído el cuerpo del animal en la concha.
  

  

Las corrientes de agua formadas para ventilar las branquias y porsteriormente retirar los productos de desecho de la cavidad paleal varían entre los tres grupos principales de gasterópodos y los medios que han colonizado:

• SubCl. Prosobranchia: son gasterópodos en los que la torsión es evidente; mayoritariamente marinos.
  
  
• SubCl. Opistobranchia: la reducción o falta de la concha les ha permitido regresar a una simetría bilateral secundaria, perdiendo parte de su torsión; marinos.
  
  
• SubCl. Pulmonata: mantienen un cierto grado de detorsión, pero su característica más importante es la conversión de la cavidad paleal en un pulmón al ser animales terrestres.

En los prosobranquios se encuentra el modelo más primitivo de circulación de agua que consiste en la presencia de conchas perforadas por uno o varios agujeros bajo los cuales se encuentra el ano; la corriente exhalante pasa por encima de la cabeza recogiendo los productos de desecho y posteriormente sale al exterior por esas perforaciones.

En el Ord. Archaeogastropoda, donde se encuentran las lapas perforadas y las orejas de mar, el sistema es el anterior. Las lapas perforadas tienen una concha cónica con la perforación en el ápice y bajo el cual se encuentra el ano; las orejas de mar tienen concha plana y en la última vuelta, la mayor, tienen varias perforaciones; el agua entra por las dos primeras, ventila la branquia y sale por los tres orificios posteriores. Las lapas, a veces clasificadas en otro orden, no tienen la concha perforada, por lo que el agua entra por el lado izquierdo, donde se encuentra la única branquia (bipectinada) y sale por el lado derecho donde se encuentra el ano. Hay incluso lapas que carecen de branquias y la función respiratoria recae sobre los finos pliegues del manto laterales. Estos Arqueogasterópodos viven generalmente en sustratos rocosos en los que el agua generalmente tiene pocas partículas en suspensión.

Los otros dos órdenes principales de gasterópodos, los Mesogastropoda y Archaeogastropoda, son capaces de vivir en fondos arenosos o fangosos, ya que pueden soportar aguas más turbias. Esto es debido a una modificación relacionada con las branquias, y es que la membrana que sujeta las branquias bipectinadas de los arqueogasterópodos es relativamente grande y por tanto fácilmente ensuciable con las partículas de arena o fango, por lo que el animal estaría restringido a vivir en zonas de aguas limpias. Estos dos grupos de gasterópodos más evolucionados han desarrollado branquias monopectinadas en los que esta membrana de sujección desaparece y la branquia se fija al manto por el eje, desapareciendo una de las dos partes de filamentos en la zona de fijación: se trata de branquias monopectinadas. En muchas especies excavadoras el manto forma una prolongación que sobresale de la concha a modo de sifón inhalante por el que aspiran el agua y que muchas veces es la única parte que sobresale del fondo.

En los opistobranquios se produce una detorsión: el ano pasa a estar en el lado derecho del cuerpo (detorsión de 90º) o incluso puede pasar a la parte posterior del cuerpo, alcanzando entonces una simetría bilateral secundaria. Algunas especies poseen concha pero la tendencia que se aprecia en el grupo es una reducción de la misma hasta su pérdida completa; así, las liebres de mar tienen una fina concha interna que ya se pierde en los nudibranquios. Algo semejante ocurre con las branquias; en los nudibranquios se han perdido completamente al haber desaparecido la cavidad paleal; en los doriáceos aparecen unas secundarias formando una corona que rodea el ano y en los aeolidáceos no existen branquias, ya que se respira por medio de los ceras, unas prolongaciones que también emplean como defensivas al tener en los ápices cnidocitos de los cnidarios de los que se alimentan. Para más información sobre los opistobranquios existe en asturnatura.com un artículo exclusivo sobre ellos.

En los pulmonados hay una detorsión pero no tan fuerte como en los opistobranquios. La cavidad paleal se cierra, dejando una pequeña abertura, el pnemostoma, para evitar que se deseque ya que se trata de especies terrestres y la cavidad paleal funciona como un pulmón; en su interior se encuentra la superficie de intercambio gaseoso.