Trilobites. Origen y evolución

A medida que retrocedemos en el tiempo se va haciendo más difícil extraer conclusiones de los cada vez más escasos fósiles que se encuentran, y en las épocas en la que vivieron los antecesores y los mismos trilobites, en el Precámbrico, la cosa se complica todavía mas, por lo que nadie ha aventurado una teoría concluyente sobre el tema. Si además pensamos que estaríamos buceando en los orígenes del grupo de animales más abundante, diverso y complejo del planeta, los artrópodos, la cuestión se agudiza hasta límites insospechados.

Los primeros trilobites que aparecen lo hacen en el Cámbrico, hace unos 545 millones de años y pertenecen a la Superfamilia Fallotaspidoidea del Order Redlichiida. Estos trilobites ya mostraban las características básicas de la Clase, y especialmente la más importante, el duro exoesqueleto calcificado, pero los más primitivos carecían de suturas faciales y además sus protaspis también carecían de calcificación. Es muy posible que los trilobites desarrollaran este esqueleto como una especie de coraza defensiva ante sus predadores, lo que supuso una clara ventaja evolutiva del grupo.

Si los antecesores precámbricos de los trilobites carecían de este esqueleto y por tanto tenían un cuerpo blando, se han buscado entonces en los excepcionales y conocidos estratos del Cámbrico medio de Burgess Shale (Canadá) y Chengjiang (China), donde es posible observar formas de aracnomorfos semejantes en estructura corporal a los trilobites. La pregunta ahora consiste en buscar los antecesores comunes de estos aracnomorfos y los trilobites.

Entre la fauna precámbrica de artrópodos nos encontramos con formas corporales que hoy día son únicas en el sentido de que no se pueden clasificar entre ninguna forma viviente. Pero existe una forma encontrada en Ediacara (Australia), Spriggina floundersi (fotografía derecha), en la que se observa una simetría lateral con segmentación y una especie de escudo cefálico con espinas genales. Otra especie precámbrica, Bomakellia kelleri, presenta ya el cuerpo dividido en tres regiones transversales, pero en ningún caso se han encontrado apéndices birrámeos o antenas. Parvancorina minchami (fotografía inferior) y Primicaris larvaformis presentan una morfología semejante a la de una larva protaspis de trilobites del Cámbrico, por lo que sugiere la aparición de estos animales en el Precámbrico. Es posible establecer una transición entre Pancorvina y los Redlichiida más primitivos a través de otras formas encontradas en los lugares mencionados.

1. Pancorvina. Sin segmentación

2. Primicaris. Cefalización primaria

3. Naraoia. Cefalización
Cuerpo indiferenciado (recuerda una protáspide, pero con esqueleto blando).

4. Kuamaia. Cefalización. Pigidio y tórax


5. Redlichia. Caracteríticas generales de trilobites

Su posición entre los artrópodos

La posición de los trilobites entre los artrópodos ha sido el origen de numerosas teorías; aquí resumimos la más aceptada entre la comunidad científica. Hemos visto antes que los trilobites muestran ciertas semejanzas con los aracnomorfos y así, es posible crear un cladograma a partir de las formas encontradas en Burgess Shale; de esta forma, la Clase Trilobita se agrupa junto con la Clase Chelicerata en la Superclase Arachnomorpha que compartiría con los Crustaceomorpha un ancestro común y que estarían caracterizados por la presencia de los típicos apéndices birrámeos (Schizoramia) en contraste con los Atelocerata, en los que se encontrarían los insectos y miriápodos.

Dentro de clado de los trilobites existen formas con la morfogía típica de los trilobites que se diferencian del clado de los quelicerados por la ausencia del telson final ypor la presencia de segmentos corporales que cubren más de dos pares de apéndices (como el pigidio).

Dentro del clado de los trilobites existen formas más o menos semejantes a los quelicerados pero que comparten determinadas características de trilobites en mayor o menor grado y por eso se sitúan dentro de este clado; entre ellas están el hipostoma, 3 o 4 pares de apéndices postantenales bajo el céfalon, similares apéndices, etc.

Tendencias evolutivas

A lo largo de los casi 300 millones de años que vivieron los trilobites sufrieron una radiación adaptativa bastante fuerte que les permitió colonizar la inmensa mayoría de los hábitats marinos de la época.

Las características más primitivas de los trilobites fueron la presencia de una sutura facial opistopárica, glablesa segmentada, grandes ojos, tórax bastante segmentado y micropigidios y un cuerpo por lo general aplanado. Los primeros trilobites aparecidos en el Cámbrico tenían esta morfología. La presión sufrida por estas formas primitivas acabó originando unas tendencias evolutivas, a veces alcanzada por varios grupos de forma independiente, que originaron los diferentes grupos de trilobites. Estas tendecias pueden resumirse en las siguientes:

• Suturas: se ha observado que el desarrollo ontogénico existe un desplazamiento de la sutura facial desde posiciones propáricas a opistopáricas. Un fenómeno bastante corriente en la evolución es el mantenimiento de caracteres juveniles en los adultos, o más bien la retención de estos caracteres, conocido como neotenia. De esta forma quedarían retenidas en formas adultas las suturas propáricas y gonatopáricas.
  
  
• La glabela tiende a fusionar sus lóbulos e hincharse.
  
  
• Los ojos han experimentado una doble tendencia; una consistió en el aumento exagerado de su tamaño en las formas bentónicas pelágicas de zonas profundas que realizaban migraciones superficiales nocturnas; la otra fue la desaparición completa de los ojos en las especies que vivían enterradas en fondos arenosos o fangosos.
  
  
• El hipostoma tiende a pasar de formas flotantes primitivas a las de tipo conectado y desplazado, fenómeno que se observa incluso en difentes especies del mismo grupo a lo largo del Paleozoico.
  
  
• El número de segmentos torácicos tiende a disminuir y el pigidio a aumentar de tamaño hacia formas isopigias o macropigias, lo que algunos autores interpretan como un mecanismo de protección de apéndices ventrales respiratorios desarrollados en zonas relativamente anóxicas.
  
  
• Espinosidad: el desarrollo de espinas en los márgenes del cuerpo o incluso en la superficie dorsal apunta claramente a una primera función defensiva surgida quizás a través de una guerra de armamentos con sus predadores. Otras posibles alternativas es la ayuda a la natación o incluso la estabilización del cuerpo en sustratos blandos.
  
  
• Miniaturización: la aparición de formas enanas en la evolución de los trilobites es una característica repartida en todos los órdenes, en los que es posible encontrar especies menores de 2 mm de longitud. La progénesis o adquisición de la madurez sexual en estadios juveniles puede responder al mecanismo por el que esto ocurre. Así, se afirma que el origen de los Agnostida se originó por esta forma del orden Redlichiida.
  
  
• Escudos perforados: presentes en algunos grupos de Asaphida y Harpetida, estos escudos son prolongaciones anteriores y laterales del céfalon y las perforaciones contribuirían a una mejora de su alimentación filtradora.
  

La presencia de la neotenia (mantenimiento de caracteres juveniles en el adulto) y la progénesis (adquisición en formas juveniles de la madurez sexual), han representado para muchos grupos grandes ventajas evolutivas que explican la radiación de los mismos.

Las extinciones de los trilobites

Antes de su total extinción a finales del Pérmico, cuando más del 90 % de las especies desaparecieron, los trilobites sufrieron otros episodios de extinción previos de los cuales el sufrido a finales del Devónico supuso el inicio del declive de los trilobites. Tras las extinciones quedan libres numerosos espacios vacios que son colonizados por nuevas formas generalistas, no especializadas a ningún hábitat en concreto y que posteriormente evolucionan en esos nuevos espacios.

A finales del Cámbrico se produce la primera extinción global que afectó a los trilobites, con la desaparición de dos tercios de sus familias. Las causas de esta extinción también afectó a otros grupos, como los cefalópodos que se alimentaban de ellos.

A principios del Ordovícico hay otra extinción que también afecta a otros grupos y tras la cual se alcanza la mayor diversidad hasta entonces conocida y a finales del mismo ocurrió otra extinción que acabó con grupos de nivel superior. Es muy curioso cómo actuó esta extinción sobre los trilobites, ya que se extinguieron sobre todo formas con larvas que tenían una vida planctónica relativamente larga y que murieron debido al enfriamiento del agua posiblemente debido a una glaciación; las especies con larvas de vida marcadamente bentónica, al vivir en este medio térmicamente más estable lograron sobrevivir a esta extinción.

 
Larva planctónica - Larva bentónica

El Silúrico es un periodo de recuperación, pero el Devónico supone la llegada de nuevas extinciones, hasta 10, debidas a transgresiones y regresiones del mar o incluso a impactos de meteoritos. El efecto acumulativo de todas ellas acabó con la extinción de la mayor parte de los grupos de trilobites y solamente lograron sobrevivir los Proetida, que se extinguirían durante la extinción de finales del Pérmico.

Todos los esquemas © S. M. Gon III