Características generales

Las esponjas son organismos sésiles al vivir fijadas a un sustrato que puede ser de naturaleza muy variada. Esto hizo pensar a muchos sabios de la antiguedad, como Plinio o Aristóteles, que se trataban de plantas, y así permanecieron clasificadas durante siglos, hasta que en 1765 se descubrió que tenían un sistema interno de corrientes y pasaron a considerarse animales. Este grupo está formado por unas 7000 especies, todas marinas excepto 150, pero se estima que en realidad su número alcanza las 15000 especies. Aparecieron en el Cámbrico y tuvieron gran éxito evolutivo debido a la plasticidad de su forma y funcionamiento, además de un gran polimorfismo en aspecto y color que puede variar entre tonos blancos o amarillos a azules, rojizos o pardos. Aunque básicamente su simetría puede definirse como radial, la mayoría carecen de ella y es difícil individualizar las colonias al desarrollar formas masivas, erectas, incrustantes o incluso ramificadas.

Son los animales pluricelulares más primitivos; no tienen verdaderos tejidos, aunque tienen un conjuntivo bien desarrollado

en el que se aprecia un reparto de funciones entre las células, semejando una colonia de protozoos, en las que las células son totipotentes, esto es, se pueden desdiferenciar para originar un nuevo individuo.

Básicamente, una esponja puede considerarse como una pelota gelatinosa con zonas de bombeo de agua, la cual circula por el interior gracias a una red de canales, y un esqueleto que sujeta el conjunto. Las células se disponen en tres capas en el cuerpo:

• El pinacordemo: es la capa más exterior y la más simple de todas y a diferencia del tejido epitelial de otros animales, en las esponjas no hay una lámina basal ni uniones intercelulares. Las células que se encuentran en ella son llamadas pinacocitos y pueden ser de varios tipos:
  
  
  • Ectopinacocitos: son más o menos aplanados y a veces tienen forma de T; están solapados los unos con los otros.
    
    
  • Endopinacocitos: son también aplanados y tapizan los canales exhalantes.
    
    
  • Basipinacocitos: producen filamentos y mucosidades para fijar la esponja al sustrato.
    
    
  • Porocitos: son células cilíndricas, a modo de anillo, que dejan un poro en su interior para poner en comunicación el exterior con la cavidad interior de la esponja.
    
    


• El mesohilo o mesoglea, es la capa intermedia de la esponja y no es más que un tejido conjuntivo. Se encuentra bajo en pinacodermo y está formada por una matriz gelatinosa proteica en la que se encuentran células ameboides que segregan el esqueleto de la esponja. Este esqueleto, que puede ser orgánico o inorgánico, hace la función de soporte celular y es bastante complejo, ya que puede estar formado por espículas calcáreas, silíceas, fibras de una sustancia proteica llamada espongina o una mezcla de las dos últimas, y en ocasiones se incorporan sustancias ajenas a la esponja, como granos de arena o trozos de conchas (incluso hay esponjas con un esqueleto similar al de los corales). Muchas esponjas desarrollan un esqueleto calcáreo secundario de fijación para adherirse al sustrato independiente del principal.
  
  
  • Las espículas, que son de formas muy variadas, se usan normalmente para identificar las especies tras una extracción con ácido clorhídrico. Su clasificación se realiza atendiendo a cinco características:
    • Composición química, diferenciando entre calcáreas y silíceas.
    • Tamaño, distinguiéndose así entre megascleras (entre 100 1000 micras) y microscleras (entre 10 y 100 micras). Las primeras forman el diseño del esqueleto mientras que las segundas soportan las partes más blandas del animal.
    • Fusión de las espículas; generalmente se encuentran solitarias y distribuídas por el mesohilo, pero a veces se fusionan unas a otras.
    • Distribución de las espículas; la localización de las espículas en determinadas zonas es un fenómeno común. Es posible encontrar así espículas corticales, principales (en los canales principales o dentro de las fibras de espongina), auxiliares (fuera de las fibras) o accesorias (perpendiculares a las fibras, a modo de púas).
    • Geometría de la espícula: dada la gran variedad de formas, este carácter es el principal para determinar las especies en numerosas ocasiones. Así, las megascleras se clasifican atendiendo a:
      • número de ejes: hay espículas monoaxónicas, triaxonas y tretraxonas, con uno, tres y cuatro ejes.
      • numero de radios: monoactinas (un radio con una zona de crecimiento, siendo los dos extremos por tanto asimétricos), diactinas (un radio con dos zonas de crecimiento, siendo los extremos simétricos) o tetractinas (con dos radios creciendo por sus extremos).
        
        
      Las microscleras se clasifican de forma semejante, pero no entraremos aquí a explicar toda la gran variedad de formas que existen, tan sólo mostrar en las siguientes fotografías algunos ejemplos de espículas.

     
    Izquierda: Esqueleto calcáreo de Sycon.
    Derecha: Espícula silícea de Euplectella.

     
    Espículas.
    
    

  • Además de las espículas y las fibras de colágeno características del tejido conjuntivo, en algunas especies existen fibras de espongina. Cuando aparecen estas, las espículas se encuentran inmersas entre las fibras, que son las que forman el esqueleto principal, e incluso en muchas esponjas las espículas han desaparecido. Estas fibras son de varios tamaños, y se pueden diferenciar así entre primarias, secundarias y terciarias, presentando además varios tipos de ramificación que ayudan en su clasificación.
    
    

     
    Izquierda: Fibras de espongina de Verongia.
    Derecha: Fibras de espongina.

  En el mesohilo es posible encontrar una serie de células, cada una con una función diferente, muchas de ellas móviles y con apariencia ameboide; así podemos encontrar células:
  
  
  • Secretoras de esqueleto orgánico:
    
    
    • Colenocitos: tienen aspecto ameboide. Son abundantes y se encargan de formar el colágeno, que funciona como soporte, y aunque no exista lámina basal bajo el tejido epitelial, forma una trama en el interior del mesohilo.
      
      
    • Lofocitos: son grandes y móviles y van dejando una especie de rastro por donde pasan, que posteriormente se convierte en una fibra de colágeno.
      
      
    • Espongocitos: segregan un tipo especial de colágeno, que es la espongina. Son fibras más gruesas que el colágeno y son segregadas por los espongocitos de manera coordinada. Se emplea para reforzar el esqueleto inorgánico y sus uniones, aunque en ciertos casos se reabsorven materias inorgánicas para formar una trama de espongina. En otros casos se incorporan granos de arena pequeños para dar más consistencia y así se forman las llamadas fibras de empedrado.
      
      
  • Secretoras de esqueleto inorgánico: son los
    
    esclerocitos, que segregan las fibras de naturaleza calcárea o silícea, caliza o aragonito respectivamente, para formar las espículas. Trabajan en colaboración varios esclerocitos para formar una espícula, todos derivados de un único amebocito llamado escleroblasto y luego se diferencian, encargándose unos de engrosar la zona basal y otros de la zona apical.
    
  • Contráctiles: las células contráctiles de las esponjas son los miocitos; tienen forma de huso y poseen grandes cantidades de fibrillas contráctiles. Son células musculares no inervadas que tienen una capacidad contráctil muy lenta, que se encuentran rodeando ósculos o prosopilos para variar su diámetro, aumentando o reduciendo la malla de filtración.
    
    
  • Reproductoras: las células ameboides llamadas arqueocitos, a menudo localizadas bajo el coanodermo, son importantes a la hora de la reproducción asexual: se rodean de espongina y espículas, y en condiciones adversas se enquistan para pasar un periodo de latencia, y una vez pasado este, forman un nuevo individuo. Se ha observado que también forman óvulos.
    
    
• El coanodermo es la capa más interna.
  
  Está formado por unas células especializadas llamadas coanocitos; son ovoides y están sujetos por su base basal a un soporte filamentoso, y en su parte superior tiene un collar de prolongaciones digitiformes o microvilli que rodean un largo flagelo. Estas células tapizan la cavidad interna de las esponjas asconoides, la fase juvenil de las calcáreas y de la fase Olynthus, que veremos más adelante. Su función es doble; por un lado producen las corrientes de agua mediante el batido de los flagelos que apuntan y convergen hacia la zona de salida de la esponja, y por otra recogen el alimento mediante la filtración que se produce en sus microvilli, que posteriormente es fagocitado, por lo que son células bastante activas. Tienen capacidad para desdifereciarse.
  
  

Vista de un coanocito al microscopio electrónico de barrido,
en el que se aprecian sus microvilli y flagelo.

Su organización se realiza alrededor de un sistema de canales en donde se produce un bombeo de agua más o menos lento que lleva materia orgánica en suspensión y luego es filtrada. Este sistema es clave para entender la biología de estos seres, y así podremos diferenciar tres tipos de organización dependiendo de su complejidad:

• Ascon: estas esponjas tienen la capa externa o pinacodermo perforada por muchos orificios pequeños, llamados ostiolos o poros inhalantes, que comunican con una cavidad interior, el espongocele o atrio, tapizada por coanodermo, que se abre al exterior mediante un poro de mayor tamaño, el ósculo. Las corrientes de agua entran por los poros inhalantes, atraviesan el atrio y salen por el ósculo. Son por lo general esponjas pequeñas, como las calcáreas, ya que el crecimiento de la esponja lleva asociado un aumento de la cavidad interior que no está acompañado de un aumento en la capacidad de bombeo, debido a que la pared interna, tapizada de coanocitos no sufre el crecimiento necesario para compensarlo.
  
  

  

• Sicon: es un nivel de organización más evolucionado y complejo, que intenta solucionar el problema de tamaño que tenían las anteriores. Para ello existe un plegamiento de la pared del cuerpo, formando una especie de sacos que penetran en el cuerpo de la esponja desde el exterior (canales incurrentes) y una serie de evaginaciones que se proyectan al exterior desde el espongocele (canales radiales o inhalantes). El coanodermo se encuentra ramificado y forma canales radiales o flagelados al interior del cuerpo, consiguiendo así una capacidad de bombeo mayor; en las formas más evolucionadas se presenta un engrosamiento del mesohilo. Las invaginaciones que se producen en el lado del pinacodermo, los canales inhalantes, también están recubiertos por pinacocitos. Los diferentes tipos de sacos están conectados por unos pequeños poros llamados prosopilos, equivalentes a los poros inhalantes de las esponjas asconoides. Un grado más evolucionado se produce cuando el mesohilo cubre el extremo abierto de los canales inhalantes, pero aun así se conservan aberturas para permitir el paso del agua (ver figura 5 y fotografía inferior).
  
  

  
  
  
  Imagen de microscopio electrónico de barrido mostrando la pared del cuerpo de Sycon. Se observan espículas en el interior del espongocele, cuya función es evitar el asentamiento de parásitos.

• Leucon: son las esponjas con un sistema de canales más complejos. Los canales flagelados se han transformado para originar una serie de cámaras vibrátiles, de coanocitos o flageladas, donde se encuentran los coanocitos. El agua entra atravesando los ostiolos y se dirige a los canales inhalantes subdérmicos o incurrentes que se encuentran ramificados; desemboca en las cámaras flageladas y sale de ellas atravesando otro poro, el apópilo. Desde aquí discurre por una serie de canales exhalantes o excurrentes, cubiertos por pinacocitos, que se van engrosando a medida que se unen hasta que por medio del canal más grueso sale al exterior por el ósculo. El mesohilo es bastante grueso y los porocitos se encargan de formar los ostiolos, apópilos y otros poros internos. Es el nivel más complejo y evolucionado de organización y al que pertenececen la mayoría de las esponjas, que pueden tener formas incrustantes, masivas, lobuladas, erectas, etc.

  

  

  
  Cámara de coanocitos. Imagen obtenida por microscopía electrónica de barrido.

  Estos esquemas morfológicos no son estáticos, si no que existe toda una gran variedad de morfologías intermedias entre ellas, especialmente entre las dos últimas morfologías, ya que es posible el agrupamiento de coanocitos formando cámaras en los canales radiales del sicon, pudiendo considerarse este modelo como un sicon avanzado o un leucon primitivo.

  Existen una serie de propiedades que ayudan a describir las especies de esponjas y que podemos resumir en las siguientes:

• Forma: aunque algunas especies sean muy polimórficas, por lo general existen esponjas de desarrollo masivo, lobulado, incrustante, de crecimiento vertical, etc.
  
  
• Color: es una carácter útil para la identificación en el campo ya que muchas especies poseen pigmentos que en contacto con el aire producen el oscurecimiento de la esponja. El rango de colores que tienen las esponjas es extremadamente variable y va desde el blanco al pardo negruzco o negro, pasando por amarillo, anaranjados, rojos brillantes, azules o incluso verdosos.
  
  
• Textura: es posible, tras una cierta experiencia, conocer el esqueleto y la disposición de los canales observando la textura de la esponja. Así, una esponja fácil de comprimir o doblar, pero difícil de cortar indica la presencia de un sistema esquelético a base de fibras bien desarrollado, y una que tenga una textura más dura y de aspecto pétreo indica la presencia de un esqueleto compacto de espículas.