El núcleo. Morfología y estructura

Morfología del núcleo

En las células animales, el núcleo suele ser aproximadamente esférico, con un diámetro entre 4 y 6 µm, pero pueden ser ovalados, pueden presentar identaciones, algunas muy profundas, que hacen que el núcleo de diferentes células tenga una apariencia irregular. En las células vegetales, aunque el tamaño es similar, el núcleo suele presentar una forma más irregular, debido a la presión que ejercen las vacuolas que tienden a deformarlo.

El núcleo contiene la mayoría del DNA celular, ya que la cantidad presente en los orgánulos autorreplicativos, como mitocondrias o cloroplastos, es comparativamente mucho menor. En los procariotas o en los orgánulos autorreplicativos de eucariotas existe una única molécula de ADN, unque normalmente haya muchas copias de ella. En el núcleo eucariótico, por el contrario, hay moléculas de ADN de diferentes tamaños. El número de moléculas es variable según las especies y cada una de ellas forma un cromosoma. Este término, a veces, se reserva para la estructura adoptada en la metafase (se explicará más adelante), pero no hay inconveniente en aplicarlo a cada molécula de ADN a lo largo de todo el ciclo celular. Por supuesto, el ADN no está libre, si no que como se ha explicado en el capítulo correspondiente, se encuentra estructurado como cromatina.

Además del ADN, el núcleo contiene gran cantidad de proteínas. Evidentemente hay que mencionar las histonas y proteínas no histonas de la cromatina, pero también existen en el núcleo una gran cantidad de enzimas y proteínas, sobre todo las encargadas de lo que son las funciones del núcleo: replicación y transcripción. También existen otras proteínas estructurales, como se explicará al hablar de la matriz nuclear.

Finalmente, en el núcleo se encuentra una cantidad variable de RNA. Aunque las funciones fundamentales del RNA se desarrollan en el citoplasma, como la transcripción tiene lugar en el nucleolo, en los núcleos activos hay siempre RNA asociado al DNA y en tránsito hacia el citoplasma.

Estructura del núcleo

El núcleo está rodeado por la envoltura nuclear, una doble membrana interrumpida por numerosos poros nucleares. Los poros actúan como una compuerta selectiva a través de la cual ciertas proteínas ingresan desde el citoplasma, como también permiten la salida de los distintos ARN y sus proteínas asociadas.

La envoltura nuclear es sostenida desde el exterior por una red de filamentos intermedios dependientes del citoesqueleto, mientras que la lámina nuclear, la cual se localiza adyacente a la superficie interna de la envoltura nuclear, provee soporte interno.

El núcleo también tiene un nucleoplasma, en el cual están disueltos sus solutos y un esqueleto filamentoso, la matriz nuclear la cual provee soporte a los cromosomas y a los grandes complejos proteicos que intervienen en la replicación y transcripción del ADN.

Los cromosomas aparecen ocupando lugares específicos. Los genes que codifican productos relacionados, aunque estén localizados en diferentes cromosomas, pueden estar ubicados próximos en el núcleo interfásico. Por ejemplo, los cromosomas humanos 13, 14, 15, 21 y 22 poseen un gran número de genes que codifican para ARNr. Dichos cromosomas están agrupados de tal forma que los genes de los ARNr están todos juntos y confinados en el nucléolo, el lugar donde se sintetizan, procesan y ensamblan los ARNr. Esta separación física asegura que los ARNr puedan ser eficientemente ensamblados dentro de las subunidades ribosomales.

En el núcleo, los genes transcripcionalmente activos tienden a estar separados de los inactivos. Los activos se encuentran ubicados centralmente, mientras que los silentes están confinados próximos a la envoltura nuclear.

La envoltura nuclear

La envoltura nuclear es doble, pues está formada por una membrana interna que delimita el núcleo y otra externa que en ocasiones se prolonga con el retículo endoplasmático. En algunos lugares las dos membranas se fusionan, dejando una región desprovista de membranas, que se llaman poros nucleares. Estas dos membranas delimitan un espacio de 10 a 50 nm, el espacio o cisterna perinuclear. La membrana externa en contacto con el citoplasma tiene ribosomas adheridos, que sintetizan las proteínas que se vuelcan al espacio perinuclear. El espacio perinuclear se continua con el retículo endoplasmático rugoso.

La membrana interna posee proteínas integrales que le son propias, que se unen a la lámina nuclear y a los cromosomas.

La lámina nuclear, capa fibrosa de 10 a 15 nm en la que apoya la membrana interna, está formada por proteínas del tipo de los filamentos intermedios, polímeros de lamina o laminina nuclear. Ellas se unen a las proteínas integrales de membrana.

La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear.

La aparición de la envoltura nuclear permitió que los eucariontes aislaran los procesos genéticos principales, como la autoduplicación del ADN o la síntesis de ARN. Además esto posibilitó que el ARNm se modifique dentro del núcleo antes de ser traducido en los ribosomas. Estas modificaciones no ocurren en los procariontes, ya que a medida que la ARN polimerasa sintetiza el ARN, simultáneamente el extremo 5’ se une al ribosoma y comienza la traducción.

Los poros nucleares no son simples aberturas de la membrana, sino que poseen una compleja estructura de ojal en la que participan las nucleoporinas y otras proteínas. En la parte central existe un canal que permite la comunicación núcleo - citoplasma, pero no de forma indiscriminada, ya que los componentes del canal reconocen qué moléculas pueden atravesarlo. Por ejemplo, la parte inicial del RNAm es la señal que le permite salir del núcleo; todas las proteínas que entran y salen tienen una parte señalizadora para que se le permita la entrada o salida.

A la izquierda se muestra una imagen parcial de una célula mostrado la membrana (m), el citoplasma (c) y el núcleo (n), donde encontramos los poros nucleares (derecha).

El número de poros nucleares es variable, incrementándose a medida que aumenta la actividad celular. En una célula de mamífero hay entre 3000 a 4000 complejos de poro. Cada poro es una estructura macromolecular compleja constituida por un gran número de proteínas de disposición octamérica. Está formado por:
- Ocho columnas proteicas, que forman las paredes laterales del poro.
- Un anillo externo, formado por ocho unidades proteicas.
- Un anillo interno, también con estructura octamérica.
- Proteínas de anclaje que fijan cada columna al espacio perinuclear.
- Proteínas radiales que se proyectan desde las columnas hacia la luz del poro, a manera de diafragma.
- Proteínas fibrilares fijas al anillo interno y externo. En la cara nuclear convergen para formar una canastilla o cesta. A lo largo de estas fibrillas se ubican nucleoporinas que intervienen en el transporte de sustancias a través del poro.
- Un poro central o abertura.

Se importan dentro del núcleo:
- Las proteínas sintetizadas en el citoplasma necesarias para ensamblar los ribosomas.
- Los factores de transcripción requeridos en la activación o inactivación de los genes.
- Los factores de empalme necesarios en el proceso de maduración de los ribosomas.

Las moléculas y macromoléculas ensambladas y exportadas desde el núcleo al citoplasma incluyen:
- Las subunidades ribosomales.
- ARNm.
- ARN de transferencia.
- Factores de transcripción que son devueltos al citoplasma para ser reutilizados.

El nucleoplasma

El medio interno nuclear se denomina nucleoplasma. Es muy poco lo que el microscopio óptico permite descubrir de la estructura interna nuclear, salvo que en su interior se observa una región aproximadamente esférica, que se llama nucleolo. En el nucleoplasma se encuentra la mayor parte del ADN celular, una cantidad variable de RNA y numerosas proteínas.

El nucleoplasma es el medio acuoso que permite las reacciones químicas propias del metabolismo del núcleo. Estas reacciones son a este nivel subcelular, por movimientos al azar de las moléculas.

La matriz nuclear

La matriz nuclear interna es un entramado de proteínas, más o menos análogo al citoesqueleto, pero su naturaleza exacta no se conoce aún con precisión. Gracias a su asociación con la matriz nuclear, la cromatina se organiza en regiones concretas del núcleo. Pero la función de la matriz nuclear no es solamente estructural, ya que numerosas enzimas están asociadas con ella.

El nucleolo

En el nucleolo se concentran los genes ribosomales, es decir, aquellos que codifican el RNA ribosomal. El ADN correspondiente a estos genes contiene una región, denominada organizador nucleolar, que permite la reunión de todos los genes ribosomales, aunque estén dispersos en varios cromosomas.

Junto con el ADN (en forma de cromatina) correspondiente a estos genes, en el nucleolo se encuentra la enzima RNA polimerasa I, que se encarga de transcribirlos y proteínas ribosomales, que se ensamblan con el RNA ribosomal recién transcrito, para dar lugar a unas partículas precursoras de los ribosomas maduros. Estas partículs de ribonucleoproteína salen al citoplasma a través de los poros nucleares y allí tiene lugar la maduración final del ribosoma.