Equisetos o colas de caballo

Los equisetos son un grupo que apareció durante finales del Devónico y alcanzaron una gran diversidad de formas y tamaños durante el Paleozoico, época en la que formaron grandes bosques durante el Carbonífero y que han tenido gran importancia en los yacimientos de hulla. De todos los géneros que existieron, como Calamites, Annularia, Sphenophyllum, Hyenia, Protohyenia, sólo Equisetum e Hippochaete viven en la actualidad, siendo Equisetum el género más abundante con unas 25 especies.

 
Equisetáceas fósiles: Annularia stellata (arriba), Estefaniense de Tineo (Asturias) y
Equisetum (abajo) del Jurásico de Tereñes (Asturias).

 

Pueden ser pequeñas hierbas de unos pocos centímetros de altura a alcanzar los 5 m que tiene Equisetum giganteum.

Son todas plantas herbáceas perennes, con un rizoma subterráneo del que surgen raíces adventicias y tallos aéreos verdosos con ramas verticiladas y en los que se puede diferenciar una estructura artículada debido a la presencia de nudos y entrenudos.

Morfología general de un equiseto

El tallo tiene una estructura compleja debido a la presencia de una serie de canales y conductos como muestran los esquemas inferiores. Existe una epidermis recubriendo toda la superficie externa del mismo, que está diferenciada en unas crestas o salientes llamadas carinas y en unos valles o entrantes llamados valéculas, lugar donde están dispuestos en fila estomas subepidérmicos, que son unos orificios por donde se realiza el intercambio gaseoso. Es normal que algunas células epidérmicas estén silicificadas para dar resistencia y protección ante herbívoros.

Corte transversal del tallo de un equiseto

Detalle del tallo de un equiseto

Bajo esta epidermis hay un conjunto de células formando un parénquima clorofílico (clorénquima), encargado de la fotosíntesis, ya que las hojas son muy pequeñas para mantener la planta entera. Despues existe un parénquima incoloro y una serie de canales entre los que se encuentran el xilema y el floema. El centro está ocupado por un gran canal o laguna central.

Las hojas son todas micrófilos y surgen en los nudos en verticilos, están soldadas entre sí de forma que semejan una vaina u ócrea más o menos aplicada al tallo que tiene unos dientes en su extremo. Estas hojas tienen un único haz vascular que no está ramificado. Las ramas surgen tambíen en verticilos en los nudos, alternando con las hojas.

Los esporangios se localizan en estróbilos (ver figura 1), que pueden encontrarse en ramas vegetativas o en otras que carecen de clorofila, como la de la foto superior, llamadas esporógenas o fértiles, presentes en Equisetum arvense y E. telmateia, aunque existe el caso intermedio como E. sylvaticum, en el que las ramas se tornan verdes al liberar las esporas.

El eje de este estróbilo desarrolla en su parte superior unas expansiones, los macrófilos, muy diferentes de los micrófilos, ya que por lo general tienen forma peltada, el clipeolo, que es el esporangióforo sobre el que se desarrollarán los esporangios en su parte inferior en grupos de ocho o diez. Este clipeolo tiene forma hexagonal, y mientras maduran las esporas permanece unido con los contiguos para proteger los esporangios. Una vez maduros, el estróbilo se alarga, separando los clipeolos y permitiendo así la liberación de las esporas.

Las esporas son todas iguales (homosporia), y su pared externa está formada por cuatro expansiones que se disponen en espiral, con el extremo ensanchado, que se llaman eláteres, y sirven para la dispersión de las mismas. Son higroscópicos y además sirven para enlazar las esporas, de forma que así germinarán juntas facilitando la fecundación al aparecer los gametofitos juntos.

Al germinar las esporas se forma el gametofito, que sólo tendrá anteridios o arquegonios, siendo entonces dimórficos, aunque en algunas especies se producen anteridios en los gametofitos femeninos pero tras madurar los arquegonios, lo que se conoce como proteroginia. Los espermatozoides se producen en gran número y son flagelados.

Clipeolo

Esporas de equiseto

El ciclo vital de un equiseto es igual que el descrito en la sección de generalidades, es digenético, ya que alternan un gametofito y un esporofito, con la dominancia del esporofito y que se puede ver en la figura inferior.

 

Ciclo biológico de un equiseto