La teoría endosimbiótica

Las mitocondrias y los cloroplastos se consideran orgánulos semiautónomos que en algunos aspectos se parecen a las bacterias. Poseen ADN, ARN y ribosomas 70S por lo que son capaces de sintetizar proteínas. Además se reproducen por división binaria, y por tanto, transmiten información genética.

Cada orgánulo contiene varias copias de una pequeña molécula de DNA circular; sin embargo, su información genética es insuficiente para clasificar todas las proteínas del orgánulo. La mayoría de las proteínas de estos orgánulos están codificadas por el ADN nuclear y, después de ser sintetizadas en el citosol, son transportadas al orgánulo.

Por tanto, las mitocondrias y los cloroplastos crecen y se dividen mediante la acción coordinada de dos sistemas genéticos diferentes: el del orgánulo y el del núcleo celular.

Teoría endosimbiótica

Actualmente se acepta la teoría endosimbiótica o endosimbiosis seriada, presentada por Lynn Margulis en 1967, que supone que las mitocondrias y los cloroplastos evolucionaron a partir de bacterias que fueron fagocitadas por una célula eucariótica ancestral. En la actualidad se acepta que las eucariotas surgieron como consecuencia de los procesos simbiogenéticos descritos por Margulis, una vez ha quedado demostrado el origen simbiogenético de las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes

Según dicha teoría, las mitocondrias tienen su origen hace unos 2000 millones de años, a partir de una bacteria aeróbica que estableción una relación simbiótica permanente con un eucariota anaeróbico primitivo. La adquisición de las mitocondrias constituye una etapa fundamental para los eucariotas, ya que supone la capacidad de realizar la respiración aeróbica. Los cloroplastos los habrían adquirido más tarde, hace entre 1200 y 1000 millones de años, algunos eucariotas que fagocitaron bacterias fotosintéticas y establecieron una relación simbiótica con ellas; a partir de estos últimos eucariotas se formaron los diversos grupos de vegetales.

Esquema general de la teoría endosimbiótica

Estos acontecimientos explican el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos contengan ADN. Sin embargo, estos orgánulos han perdido gran parte de su genoma, por lo que se cree que en las primeras fases de la evolución eucariota se produjo una transferencia desde el DNA de estos orgánulos al DNA del núcleo.

La teoría de la Endosimbiosis seriada describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas).

1. Primera incorporación. Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se habría fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sería el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El núcleoplasma y flagelo de la células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias. A las características iniciales de ambas células se le sumaría una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana. No existe mucho consenso entre los científicos sobre esta teoría; recurrentemente se han propuesto diferentes hipótesis, también simbiogéneticas, en las que el propio núcleo sería resultado de la incorporación de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos; incluso actualmente se a propuesto para la formación del núcleo una endosimbiosis de una célula con un virus (teoría de la eucariogénesis viral).
   
   
2. Segunda incorporación. Se postula que existía un organismo con núcleo que todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxígeno, cada vez más presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxígeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxígeno de vida libre, se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta incorporación.
   
   Margulis lo describe de la siguiente forma:
   
   Después de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro tipo de microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusión: una bacteria que respiraba oxígeno. Surgieron células todavía más grandes, más complejas. El triplemente complejo respirador de oxígeno (amante del calor y del ácido, nadador y respirador de oxígeno) se volvió capaz de engullir alimento en forma de partículas. Estas células con núcleo, seres complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxígeno, aparecieron por primera vez sobre la Tierra quizá tan pronto como hace unos 2.000 millones de años. Esta segunda fusión, en la que el anaerobio nadador adquirió un respirador de oxígeno, condujo a células con tres componentes cada vez más preparadas para soportar los niveles de dióxido de carbano libre que se acumulaban en el aire. Juntos, el delicado nadador, la arqueobacteria tolerante al calor y al ácido y el respirador de oxígeno, formaban ahora un único y prolífico individuo que produjo nubes de prole.
   
   
3. Tercera incorporación. Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y proceritotas.
   
   Margulis lo describe de la siguiente forma:
   
   En la adquisición final de la serie generadora de células complejas, los respiradores de oxígeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron digerir bacterias fotosintéticas de color verde brillante. La «incorporación» literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusión completa prevaleció. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos. Como cuarto miembro, estos productivos amantes del sol se integraron con los demás socios anteriormente independientes. Esta fusión final dio lugar a las algas verdes nadadoras. Estas antiguas algas verdes nadadoras no sólo son los ancestros de las células vegetales actuales; todos sus componentes individuales todavía están vivos y en buena forma, nadando, fermentando y respirando oxígeno.
   
   

Básicamente lo que la Teoría de la Endosimbiosis Seriada nos viene a decir es que las modernas células eucarióticas descienden de células a las que se fusionaron bacterias por simbiosis sucesivas, dotándolas de funciones nuevas y provechosas. Con la evolución, esa simbiosis se convirtió en una integración de un organismo en otro y es así como ahora nuestras células poseen mitocondrias (que nos proveen de energía mediante la respiración celular) y las células vegetales poseen cloroplastos (que permiten la realización del proceso, esencial para la vida, de la fotosíntesis.

Argumentos a favor de la teoría endosimbiótica

La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del proceso de endosimbiosis son las siguientes:

• El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias.
  
• Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales.
  
• Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondería a aquella porción que la habría englobado en una vesícula.
  
• Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la célula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran.
  
• En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias. En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autónoma.
  
• Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeños en comparación con los de las bacterias.. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la endosimbiosis. La mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos se han perdido o se han movido al núcleo. Es por ello que transcurridos tantos años, hospedador y huésped no podrían vivir por separado.
  
• En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula eucariota los ribosomas son 80s.
  
• El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.
  
• Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista heterótrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrión, adquiere nutrición fotosintética, fototaxia y pierde su aparato de alimentación.