Las fermentaciones. Catabolismo anaerobio

La respiración celular constituye una ruta catabólica aerobia, es decir, el oxígeno juega un papel fundamental como último aceptor de los electrones en la cadena respiratoria formando agua.

Hay ocasiones en las que la disponibilidad de oxígeno está reducida y ni la cadena de transportes de electrones ni la fosforilación oxidativa funcionan adecuadamente. En esta situación, la célula sigue una ruta en la que el metabolito obtenido después de la glucólisis, el piruvato, se transforma en otros compuestos orgánicos mediante una serie de reacciones que no requieren oxígeno, aceptando electrones del NADH (dado que la cadena de transporte de electrones no es funcional, el NADH que se produce en la glucólisis no puede entregar allí sus electrones para regresar a NAD⁺). Estas rutas se denominan fermentaciones.

Por lo tanto, el propósito de las fermentaciones es regenerar el acarreador de electrones NAD⁺ a partir del NADH producido en la glucólisis. Las reacciones adicionales logran esto dejando que el NADH entregue sus electrones a una molécula orgánica (como el piruvato, producto final de la glucólisis). Esta entrega permite que continúe la glucólisis al asegurar un suministro constante de NAD^+.

Diferencias entre la respiración y la fermentación

Hay dos tipos de fermentaciones, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica.

Fermentación láctica

En la fermentación láctica el NADH que se produce en la glucólisis cede los electrones al piruvato, reduciendo el grupo cetona a alcohol y formando lactato. El balance final de esta ruta son los dos ATP formados en la glucólisis. Este proceso es utilizado habitualmente por muchos microorganismos como las bacterias Lactobacillus o Streptococcus, empleados en la producción del queso o del yogur. En el caso de nuestro organismo, este proceso se lleva a cabo principalmente en las células musculares cuando nuestro cuerpo se somete a un esfuerzo intenso. La falta de oxígeno en estas células hace que tras la glucólisis el piruvato siga la ruta de la fermentación láctica, obteniendo algo de energía de esta forma y haciendo que nuestro cuerpo reaccione de tal forma que empiece a respirar más rápido. Así llega oxígeno a las células y la cadena de transporte puede reiniciarse.

Fermentación alcohólica

En esta fermentación, el piruvato sufre primero una descarboxilación, pierde un CO₂ y se transforma en aldehido. Este compuesto capta los electrones del NADH y se reduce a etanol. Este proceso lo llevan a cabo principalmente levaduras, como Saccharomyces cerevisiae, empleada en la fabricación de cerveza y pan.

Como puede verse, las fermentaciones es desde el punto de vista energético un proceso muy ineficaz comparado con el de la respiración celular. En lugar de alcanzar una producción de 36 o 38 ATP, se forman solo dos ATP, los correspondientes a la glucólisis. Por ello, los organismos que puedan realizar los dos procesos casi nunca utilizan la fermentación para la obtención de energía. Se trata de una ruta alternativa en el caso de que la disponibilidad de oxígeno sea escasa. Los organismos que pueden optar entre las dos rutas se denominan organismos anaerobios facultativos.

Estas son las fermentaciones más comunes aunque existen otras como la fermentación butírica, que transforma los hidratos de carbono en ácido butírico, o la fermentación pútrida, en la que las proteínas se transforman en productos con un olor desagradable, como las cadaverinas o el indol.