Los icnofósiles

Principios básicos de la Icnología

1. Los icnofósiles representan evidencias de comportamiento. El análisis de la morfología y arquitectura de los icnofósiles proporciona evidencia sobre la anatomía y etología de sus productores. El comportamiento puede variar desde simple (el rastro de un animal parecido a un gusano moviéndose a través del sustrato) hasta complejo (el trabajo de insectos sociales). Liberar la señal de comportamiento desbloqueada en una estructura sedimentaria biogénica es fundamental para cualquier análisis icnológico.
2. El mismo organismo puede originar más de un icnotaxon. Un solo organismo puede producir varios icnotaxas cambiando su comportamiento. Las formas intergradacionales que muestran la transición de un icnotaxón a otro se denominan "icnotaxones compuestos". Además, un mismo organismo puede producir diferentes trazas durante sus distintas etapas ontogenéticas.
3. El mismo icnotaxon puede ser producido por diferentes organismos. El mismo icnotaxón puede ser producido por muchos organismos diferentes, como resultado de una convergencia de comportamiento. En la gran mayoría de los casos no es posible establecer una relación uno a uno entre el productor y la estructura sedimentaria biogénica. En general, cuanto más simple es un rastro fósil, más débil es el vínculo entre la estructura sedimentaria biogénica y su productor. En cualquier caso, las características morfológicas comúnmente pueden proporcionar suficiente información sobre la técnica de excavación y la anatomía, de modo que se pueda establecer un vínculo con un determinado grupo de organismos.
4. Múltiples organismos pueden producir una estructura sencilla. Una sola estructura sedimentaria biogénica puede reflejar las actividades de más de un productor. Esto puede resultar de que los productores operen más o menos al mismo tiempo o en eventos de bioturbación sucesivos. El primer caso es difícil de reconocer en el registro fósil y comúnmente resulta del establecimiento de relaciones simbióticas o comensalistas. El segundo caso es común en el registro fósil y está representado por estructuras sedimentarias biogénicas abandonadas que son reocupadas por un animal diferente. El término “icnotaxa compuesto” se ha propuesto para nombrar formas que superficialmente parecen un sistema de madrigueras únicas, pero que en realidad resultan de la interpenetración de icnofósiles individuales discretos.
5. Los productores son generalmente animales de cuerpo blando que raramente se preservan. El registro fósil refleja en su mayor parte aquellos grupos que han desarrollado partes duras, mientras que los rastros fósiles comúnmente registran las actividades de animales de cuerpo blando. Esto se debe a que el registro de trazas fósiles está sesgado hacia las actividades de los organismos de la infauna, y la presencia de esqueletos suele ser perjudicial para la vida de la infauna. Las excepciones a este principio están representadas por la preservación del productor directamente asociado con la estructura sedimentaria biogénica.
6. Los rastros fósiles se conservan comúnmente en unidades rocosas que de otro modo no serían fosilíferas. Las condiciones que favorecen la preservación de icnofósiles son notablemente diferentes de las de los fósiles corporales. Los procesos diagenéticos que conducen a la destrucción de fósiles corporales pueden favorecer la preservación de trazas fósiles al promover la precipitación mineral alrededor de las paredes de las madrigueras. Las estructuras sedimentarias biogénicas comúnmente representan la única evidencia biótica en muchas unidades rocosas.
7. La misma estructura sedimentaria biogénica puede conservarse de manera diferente en varios sustratos. Las estructuras sedimentarias biogénicas que reflejan una técnica de excavación idéntica por parte del productor pueden dar lugar a icnofósiles aparentemente dispares si se producen en condiciones de sustrato contrastantes. Esta es una complicación grave para la icnotaxonomía, porque subestimar esta cuestión puede llevar a una división excesiva.
8. Los icnofósiles suelen tener largos rangos estratigráficos. La gran mayoría de los icnotaxones muestran largos rangos estratigráficos, que comúnmente abarcan la mayor parte, si no todo, el Paleozoico y un pequeño número se origina en el Ediacara. Este hecho revela una convergencia de comportamiento más que un productor común a lo largo del tiempo geológico. Ciertos comportamientos se establecieron relativamente temprano en la historia de la vida de los metazoos y se han mantenido esencialmente sin cambios. Sin embargo, hay muchas desviaciones de este principio.
9. Los icnofósiles suelen tener rangos ambientales estrechos. Para ser justos, esta característica se aplica con mayor precisión a las asociaciones de icnofósiles que a los icnotaxas individuales. En cualquier caso, revela que las estructuras sedimentarias biogénicas están fuertemente controladas por factores ambientales y, por tanto, la gran mayoría de ellas se producen preferentemente en determinados ambientes deposicionales.
10. Los icnofósiles rara vez se transportan. Los rastros de fósiles representan el registro in situ de la actividad biogénica y, por lo tanto, normalmente no han sufrido un desplazamiento secundario. Las excepciones incluyen perforaciones transportadas junto con el medio huésped (por ejemplo, troncos, conchas, clastos bioerosionados) y madrigueras con paredes fuertemente reforzadas que las hacen resistentes a la erosión y la reelaboración.

Clasificación de los icnofósiles

Los icnofósiles se clasifican de diferentes formas para diferentes propósitos; se pueden clasificar taxonómicamente (por morfología), etológicamente (por comportamiento) y toponómicamente, es decir, según su relación con las capas sedimentarias circundantes. Son generalmente difíciles o imposibles de asignar a una especie en concreto; sólo en muy raras ocasiones se encuentra a los creadores asociados con sus huellas. Además, organismos completamente diferentes pueden producir huellas idénticas. Por lo tanto, la taxonomía convencional no es aplicable y se ha creado una forma integral de taxonomía.

Clasificación etológica

Adolf Seilacher fue el primero en proponer una base etológica ampliamente aceptada para la clasificación de trazas fósiles. Reconoció que la mayoría de los rastros de fósiles son creados por animales en una de cinco actividades conductuales principales, y los nombró en consecuencia.

• Cubichnia. Producido por organismos de vida libre que excavan temporalmente, formando depresiones poco profundas, para encontrar protección contra los depredadores o detener sus actividades habituales durante los momentos de inactividad. Por lo general, están involucradas conductas subordinadas. Las huellas en reposo reflejan la anatomía lateroventral de sus productores y, por lo tanto, pueden atribuirse a sus productores con un mayor grado de certeza que otras categorías.Lockeia, Tonganoxichnus, Tripartichnus, Selenichnites, Asteriacites, Rusophycus, Medousichnus, Raaschichnus, Limulicubichnus.
• Domichnia. Estructuras que comprenden habitáculos permanentes construidas por organismos de la infauna, típicamente sesiles que se alimentan en suspensión y depredadores pasivos y, menos comúnmente, depredadores activos y que se alimentan de depósitos. Pueden estar involucradas otras actividades. Se incluyen tanto madrigueras como perforaciones. La morfología varía desde simples madrigueras hasta tubos en forma de U y sistemas de madrigueras ramificados. Las paredes revestidas son típicas.Skolithos, Arenicolites, Ophiomorpha, Thalassinoides, Monocraterion, Camborygma, Lunulichnus, Palaeophycus.
• Fodinichnia. Estructuras que reflejan actividades combinadas de vivienda y alimentación. Generalmente producido por alimentadores de depósitos de infauna, lo que implica una estrategia de “minería subterránea”. Morfologías variables, que van desde simples hasta extremadamente complejas. Las intergradaciones con rastros de vivienda son comunes. Los patrones comunes incluyen madrigueras simples, sistemas de madrigueras ramificadas, madrigueras divididas, estructuras radiales y tubos en forma de U. La evidencia de relleno activo (p. ej., relleno) es casi diagnóstica. Asterosoma, Arthrophycus, Rhizocorallium, Treptichnus, Dictyodora, Lophoctenium, Teichichnus, Daedalus, Syringomorpha, Gyrophyllites, Dactyloidites, Phycodes.
• Pascichnia. Estructuras que reflejan una combinación de locomoción y alimentación debido a que el productor busca alimento mientras viaja. Producido por alimentadores móviles de depósitos de infauna o alimentadores de detritos de epifauna. Las estructuras tienden a ser más regulares que los senderos que simplemente reflejan la locomoción. Las estructuras típicas son horizontales y no ramificadas, y van desde senderos simples y rectos hasta senderos curvos, circulares y sinuosos, incluidos meandros guiados estrechos que revelan patrones de alimentación sofisticados.< Gordia, Mermia, Helminthoidichnites, Archaeonassa, Psammichnites, Helminthopsis, Nereites, Bichordites, Scolicia.
• Repichnia. Estructuras resultantes del desplazamiento de organismos de un lugar a otro. Pueden estar involucradas actividades subordinadas, como la alimentación, pero no se reflejan en la estructura biogénica. Los rastros de locomoción pueden proporcionar información sobre el tipo y número de apéndices involucrados en la locomoción y el papel de los músculos utilizados para el desplazamiento. Umfolozia, Kouphichnium, Diplichnites, Mirandaichnium, Octopodichnus, Paleohelcura, Cruziana, Gyrochorte, Diplopodichnus, Didymaulichnus, Protovirgularia.

Otras clases etológicas

Desde el inicio de la categorización conductual, se han sugerido y aceptado otras clases etológicas, de la siguiente manera:

• Mortichnia. Estructuras que reflejan los últimos movimientos de los productores y que se conservan junto con sus huellas fósiles. En estos casos, un rastro fósil se atribuye sin lugar a dudas a un productor (por ejemplo, huellas de artrópodos que terminan en un cuerpo fósil). Telsonichnus, Vadichnites.
• Aedificichnia. Evidencia de organismos que construyen estructuras fuera del ámbito infaunal, como montículos de termitas o nidos de avispas.
• Agrichnia. Estructuras que representan actividades combinadas de vivienda y alimentación que se interpretan como producidas para el cultivo de bacterias o como trampas para capturar meiofauna o microorganismos. Patrones de madrigueras complejos y muy regulares, también conocidos como grafogliptidos. Las morfologías incluyen meandros ramificados, espirales y redes. Spirorhaphe, Belorhaphe, Helicolithus, Urohelminthoida, Paleomeandron, Desmograpton, Paleodictyon, Megagrapton, Protopaleodictyon.
• Calichnia. Nidos construidos o excavados con fines de reproducción. Las larvas de insectos están confinadas en celdas o cámaras que son abastecidas por los adultos. Las morfologías típicas incluyen celdas y cámaras. Coprinisphaera, Quirogaichnus, Celliforma.
• Equilibrichnia. Estructuras formadas en sustratos afectados por agradación y degradación progresivas, lo que refleja ajustes más graduales bajo la sedimentación de fondo. Los organismos de la infauna se mueven hacia arriba y hacia abajo tratando de mantener una cierta profundidad con respecto a la interfaz sedimento-agua. Las morfologías típicas incluyen madrigueras en forma de U o V, orientadas verticalmente. Diplocraterion yoyo, Rosselia socialis, Scalichnus.
• Fugichnia o huellas de escape. Estructuras producidas en respuesta a una sedimentación rápida, típicamente deposición por evento. Los animales reajustan rápidamente sus madrigueras para evitar el entierro. Las estructuras de escape típicas están indicadas por la repetición vertical de rastros de vivienda, que comúnmente forman estructuras de cono dentro de cono.
• Praedichnia. Rastros de fósiles que muestran evidencia de comportamiento depredador, como los agujeros de perforación (perforaciones) dejados en las conchas por gasterópodos carnívoros, o más dramáticamente, las marcas de mordeduras encontradas en algunos huesos de vertebrados. Oichnus, Caedichnus.
• Pupichnia. Estructuras producidas por insectos para su protección durante la pupación. De ella emerge posteriormente el mismo individuo que produce la estructura, aunque en una etapa de desarrollo diferente. Las cámaras representan la morfología típica. Fictovichnus, Pallichnus, Rebuffoichnus.
• Fixichnia. Estructuras formadas sobre sustrato duro por organismos epilíticos sésiles para proporcionar fijación. Algunas se forman por el anclaje de un organismo mediante partes blandas, mientras que otras se producen por la fijación de su esqueleto. Centrichnus, Podichnus, Renichnus, Stellichnus,Leptichnus.
• Impedichnia. Estructuras que registran dos comportamientos distintos durante la construcción de una cavidad en material esquelético. Resultan de la actividad del endosimbionte que inhibe la acumulación esquelética del huésped y del huésped, que altera el crecimiento esquelético para acomodar al organismo infestante. También conocidas como estructuras de empotramiento. Helicosalpinx, Tremichnus, Chaetosalpinx, Hicetes, Klemmatoica, Eodiorygma.

Clasificación toponómica

Otra forma de clasificar los rastros de fósiles es observar su relación con el sedimento de origen. Martinsson ha proporcionado el sistema más ampliamente aceptado, identificando cuatro clases distintas de trazas que deben separarse a este respecto:

• Las endichnias son aquellos rastros que se encuentran íntegramente dentro del medio de fundición y, por tanto, sólo pueden haber sido producidos por un organismo infaunal.
• Las epicnias se encuentran en las cimas de los estratos de origen, siendo aquellas crestas y surcos que fueron formados por organismos bentónicos o madrigueras infaunales que han quedado expuestas por la erosión.
• Las exichnias son rastros que están hechos de material que es diferente del medio circundante, ya sea que ha sido llenado activamente por un organismo o erosionado y recubierto por un sedimento extraño.
• Las hipichnias son crestas y surcos que se encuentran en las plantas de los lechos de origen en sus interfaces con otros estratos, lo que representa lo opuesto a la epichnia.

Las Icnofacies

Se conoce por icnofacies a una asociación de icnofósiles que aparecen en un mismo sedimento o en sedimentos adyacentes. En la elaboración de este concepto se tuvo en cuenta que se podían relacionar estas asociaciones de icnofósiles con factores paleoambientales y batimétricos y establecer de este modo las características del ambiente en el que se formaron. Actualmente existen 14 icnofacies que tienen en cuenta valores principalmente ecológicos. Cada icnofacies recibe el nombre de la pista fósil más característica y abundante en ella y en su definición se incluyen aquellas especies que más comúnmente aparecen, que compartían la misma icnocenosis.

Icnofacies marinas

• En sustrato blando:
  • Icnofacies de Psilonichnus. Predominio de madrigueras verticales en forma de J, Y o U producidas por cangrejos del género Psilonichnus; presencia de pequeñas madrigueras verticales sin revestimiento con celdas basales bulbosas producidas por arácnidos e insectos; presencia local de rastros de vertebrados y de invertebrados; rastros de raíces; coprolitos. Implica variaciones extremas en energía, tamaño de grano y salinidad, así como exposición subaérea, afluencia periódica de agua dulce debido a precipitaciones y marejadas ciclónicas; condiciones de transición entre entornos marinos y continentales; entornos costeros, como islas barrera, llanuras costeras, llanuras deltaicas, estuarios, lagunas y bahías; dentro de estos entornos puede estar presente en áreas costeras, abanicos de lavado, dunas costeras y llanuras supramareales. Icnogéneros: Cellicalichnus, Coenobichnus, Cylindricum, Psilonichnus, Skolithos.
  • Icnofacies de Skolithos. Predominio de madrigueras verticales, cilíndricas, simples o en forma de U de suspensívoros y depredadores pasivos; presencia de madrigueras de equilibrio en forma de U y rastros de escape; abundancia de sistemas de madrigueras tridimensionales dominados por componentes verticales; escasez de huellas horizontales producidas por una fauna móvil; baja icnodiversidad y abundancia variable. Caracteriza a las icnocenosis presentes en zonas de alta energía hidrodinámica en medios marinos someros y menos frecuentemente en medios marinos profundos. Está presente en zonas litorales de playas con cordones arenosos y deltas, aunque no es exclusiva. La alta energía del medio hace que el proceso erosivo sea fuerte y borre la mayoría de los rastros salvo los más profundos. Debido a ello aparecen principalmente pozos verticales de organismos endobentónicos tales como gusanos poliquetos y bivalvos (Arenicolites, Diplocraterion, Monocraterion y Skolithos) o crustáceos decápodos (Ophiomorpha y Thalassinoides).
  • Icnofacies de Arenicolites. Caracteriza a las icnocenosis presentes tanto en medios continentales someros como profundos en los que se produce un depósito sedimentario arenoso sobre un sustrato de otro tipo por un acontecimiento puntual, por ejemplo un transporte de sustrato debido a inundaciones, cambios de las corrientes marinas o desplazamientos sedimentarios. Estos hechos inusuales barren las icnocenosis presentes formando un nuevo nicho ecológico que es rápidamente ocupado por organismos suspensívoros hasta que se restablecen sus condiciones anteriores. Aparecen trazas de pozos verticales y los icnogéneros Arenicolites, Skolithos y Polyklandichnus.
  • Icnofacies de Cruziana. Predominio de trazas horizontales y presencia subordinada de estructuras verticales e inclinadas; amplia variedad de categorías etológicas, incluyendo huellas de locomoción, alimentación, descanso, vivienda y pastoreo; predominio de rastros de alimentación por depósitos y detritos, aunque también están involucradas la alimentación en suspensión y la depredación; predominio de huellas producidas por una fauna móvil y presencia subordinada de domicilios permanentes; alta icnodiversidad y alta abundancia. Caracteriza a las icnocenosis presentes en zonas de baja energía, fundamentalmente en la plataforma entre los niveles de oleaje normal y de tormenta aunque también aparece en estuarios. En estos medios la erosión es muy limitada o inexistente y los rastros permanecen mucho tiempo, conservándose incluso aquellos más tenues. Se produce un fenómeno de solapamiento entre las pistas fósiles y aunque presenta una gran diversidad de icnotaxones en ocasiones las especies más abundantes pueden llegar a borrar o enmascarar al resto. Aparecen fundamentalmente huellas de superficie como Cruziana, Asteriacites, Crossopodia y Rusophycus y trazas horizontales de organismos endobentónicos como Chondrites, Phycodes, Planolites, Rhizocorallium o Teichichnus.
  • Icnofacies de Zoophycos. Dominio de estructuras de alimentación relativamente simples a complejas que tienen spreite; aparición subordinada de rastros de pastoreo; predominio de estructuras de nivel profundo de alimentadores de depósitos o agricultores; baja icnodiversidad y alta abundancia. Caracteriza a las icnocenosis presentes en medios de baja energía y baja sedimentación pertenecientes a la zona batial. Como en la icnofacies anterior el sustrato de grano fino y la escasa turbación y sedimentación permite un gran desarrollo de comunidades animales. Aunque potencialmente en estos ambientes pueden aparecer numerosos taxones, en aquellos sedimentos pertenecientes a zonas muy estables las trazas de Zoophycos, Chondrites, Phycosiphon y Planolites pueden ocupar la totalidad del estrato y borrar huellas anteriores permaneciendo únicamente las trazas verticales.
  • Icnofacies de Nereites. Dominio de grafoglíptidos complejos producidos por animales que cultivan bacterias y atrapan microorganismos; presencia de senderos de pastoreo sofisticados y rastros de alimentación de detritos y comederos de depósito; predominio de rastros de fósiles de niveles poco profundos; muy alta icnodiversidad y alta abundancia, pero baja densidad de individuos. Caracteriza a las icnocenosis presentes en las zonas marinas más profundas, con profundidades superiores a los 2000 metros. En depósitos correspondientes al período Cámbrico esta icnofacies aparece en medios someros debido a que los organismos que producen las trazas aún ocupaban zonas más superficiales. Aparece asociada a sistemas turbídicos y debido a la complejidad de estos se han propuesto tres icnosubfacies atendiendo al lugar de deposición del sedimento. Icnogéneros Acanthorhaphe, Belorhaphe, Cardioichnus, Capodistria, Circulichnis, Cosmorhaphe, Desmograpton, Fustiglyphus, Glockerichnus, Halopoa,Helicolithus, Helminthorhaphe, Lorenzinia, Megagrapton, Nereites, Paleodictyon, Paleomeandron, Polykampton, Protopaleodictyon, Scolicia, Spirocosmorhaphe, Spirorhaphe, Urohelminthoida.
    • Icnosubfacies de Paleodictyon de icnocenosis de zonas próximas a sistemas turbídicos donde los sedimentos arenosos permanecen en reposo. Predominan los icnotaxones Paleodictyon, Helicolithus, Urohelminthoida y Desmograpton.
    • Icnosubfacies de Nereites de icnocenosis de zonas distales a sistemas turbídicos con sedimentos alternantes muy delgados de arena y fango. Predominan los icnotaxones Nereites, Phycosiphon, Dictyodora y Phycosiphon.
    • Icnosubfacies de Ophiomorpha rudis de icnocenosis de depósitos arenosos gruesos de los propios canales y lóbulos de sistemas turbídicos. Predominan los icnotaxones Ophiomorpha rudis, Ophiomorpha annulata, Scolicia, Nereites irregularis y Chondrites.
• En sustrato firme
  • Icnofacies de Glossifungites. Presencia de madrigueras de paredes agudas, sin revestimiento, rellenas pasivamente, de suspensívoros o depredadores pasivos; predominio de madrigueras robustas, verticales a subverticales, simples y en forma de U; presencia de sistemas de madrigueras ramificadas; presencia de madrigueras con paredes ornamentadas; baja icnodiversidad y alta abundancia. Caracteriza a las icnocenosis presentes en sedimentos consolidados y compactados aunque no litificados. Son comunes en medios sub e intemareales aunque pueden aparecer a cualquier batimetría. En esta icnofacies aparecen sobre todo madrigueras excavadas por invertebrados de proyección tanto vertical como horizontal u oblicua. Predominan los icnotaxones Arenicolites, Diplocraterion, Gastrochaenolites, Rhizocorallium, Skolithos, Spongeliomorpha, Thalassinoides.
• En sustrato duro:
  • Icnofacies de Trypanites. Dominio de las perforaciones de niveles profundos; predominio de perforaciones habitacionales de paredes agudas, sin revestimiento, rellenas pasivamente, verticales a subverticales, cilíndricas, simples, en forma de lágrima, jarrón o U, de alimentadores en suspensión o depredadores pasivos; presencia de perforaciones ramificadas y multicámaras producidas por alimentadores suspendidos; icnodiversidad baja a moderada y alta abundancia. Caracteriza a las icnocenosis que realizan perforaciones en sustratos duros según la descripción original de Seilacher. El taxón que le da nombre Trypanites tiene un muy amplio registro geológico.En rocas del Paleozoico puede ser el único taxón presente pero se hace más escaso en épocas posteriores debido a la aparición de otros organismos capaces de perforar sustratos duros. Debido a ello en la actualidad se mantiene su definición original pero únicamente para rocas de Paleozoico. Icnogéneros Caulostrepsis, Conchotrema, Entobia, Gastrochaenolites, Maeandropolydora, Trypanites, Ubiglobites.
  • Icnofacies de Entobia. Caracteriza a las icnocenosis presentes en costas rocosas aunque también se ha asociado a arrecifes del Mesozoico y Cenozoico. En esta icnofacies aparecen únicamente las perforaciones más profundas ya que la erosión superficial del sustrato rocoso elimina el resto. Los taxones más comunes son Entobia, Gastrochaenolites, Maeandropolydora, Caulostrepsis, Circolites y Trypanites.
  • Icnofacies de Gnatichnus. Predominio de estructuras de pastoreo de niveles poco profundos a muy poco profundos; presencia de otras categorías etológicas, como Domichnia, Fixichnia y Praedichnia; aparición subordinada de estructuras más profundas; predominio de la radulación y las huellas de roer producidas por los pastores de algas; presencia de cicatrices de apego grabadas; aparición de perforaciones en forma de calcetín; icnodiversidad baja a moderada, y alta abundancia. Caracteriza a las icnocenosis presentes en sustrato duro y cierto grado de sedimentación. A diferencia de la anterior icnofacies la erosión en este medio es muy escasa y predomina la sedimentación. Las perforaciones superficiales se mantienen y las profundan se conservan en toda su extensión. Son fundamentalmente rastros de incrustación o soporte al medio así como rastros de habitación. Presenta gran variedad de taxones, Gnatichnus, Radulichnus, Renichnus, Centrichnus, Rogerella, Entobia.
• En sustrato vegetal
  • Icnofacies de Teredolites. Predominio de perforaciones claviformes; paredes pegajosas adornadas con la textura del sustrato anfitrión; muy baja icnodiversidad, más comúnmente conjuntos monoespecíficos y alta densidad de perforaciones, aunque con rara interpenetración. Caracteriza a las icnocenosis presentes en ambientes marinos someros y litorales donde están presentes trozos de madera o troncos por ser zonas de escasa profundidad cercanas a corrientes fluviales. Aunque los icnotaxones de esta icnofacies inicialmente estaban incluidos en la icnofacies de Trypanites sus particuares condiciones ambientales han permitido su separación. El único taxón de esta icnofacies es Teredolites un bivalvo perforador de madera; ocasionalmente Thalassinoides.

Icnofacies continentales

• Icnofacies de Termitichnus. Dominio de trazas fósiles de termitas; baja icnodiversidad y alta abundancia. Caracteriza a las icnocenosis presentes en paleosuelos formados en bosques cerrados con plantas; crecimiento en condiciones cálidas y húmedas; canales abandonados y áreas overbank. Icnogéneros Fleaglellius, Krausichnus, Masrichnus, Termitichnus,Vondrichnus.
• Icnofacies de Celliforma. Dominio de los nidos de abejas halictidas; asociación con endocarpios de almez y conchas de caracoles terrestres y de agua dulce; predominio de calichnia; presencia de pupichnia; icnodiversidad moderada y alta abundancia. Caracteriza a las icnocenosis presentes en paleosuelos ricos en carbonatos asociados con matorrales y bosques. Ambientes palustres y calcretas. Icnogéneros Celliforma, Pallichnus, Palmiraichnus, Rebuffoichnus, Rosselichnus, Taenidium, Teisseirei.
• Icnofacies de Camborygma. Predominio de madrigueras producidas por cangrejos y lombrices; relaciones transversales comunes; baja icnodiversidad; y alta abundancia. Los paleosuelos se formaron en bosques, matorrales y comunidades herbáceas abiertas, particularmente en marismas, turberas, pantanos o humedales. Nivel freático alto y fluctuante, principalmente en climas cálidos. Diversos sistemas de depósito sujetos a exposición subaérea y desarrollo del suelo, como canales abandonados, llanuras aluviales, diques, grietas y estanques loésicos. Icnogéneros Camborygma, Cellicalichnus meniscatus, Dagnichnus, Edaphichnium, Loloichnus.
• Icnofacies de Scoyenia. Abundancia de huellas de relleno de meniscatas horizontales; abundancia de huellas de locomoción, incluidas huellas y senderos bilobados; presencia de domicilios verticales; una mezcla de trazas de invertebrados (principalmente artrópodos), vertebrados y plantas; icnodiversidad baja a moderada y alta abundancia localizada. Caracteriza a las icnocenosis presentes en llanuras de inundación y zonas de transición entre ambientes subaéreos y subacuáticos. Aparecen fundamentalmente trazas horizontales alimentación, trazas de habitación y de desplazamiento de multitud de taxones. Aparecen los icnotaxones Acripes, Beaconites, Cochlichnus, Cruziana, Cylindricum, Diplichnites, Fuersichnus, Hexapodichnus, Merostomichnites, Palaeophycus, Permichnium, Planolites, Rusophycus, Scoyenia, Skolithos, Taenidium, Umfolozia.
• Icnofacies de Mermia. Dominio del pastoreo y alimentación horizontal a subhorizontal; rastros producidos por alimentadores de depósitos móviles; aparición subordinada de huellas de locomoción; icnodiversidad relativamente alta a moderada; alta abundancia y bajo grado de especialización de los patrones de pastoreo y alimentación. Caracteriza a las icnocenosis presentes en medios lacustres permanentes con marcas horizontales de alimentación y locomoción de varios grupos animales, anélidos, artrópodos o peces. Los icnotaxones más comunes son Circulichnis, Cochlichnus, Diplopodichnus, Gordia, Helminthoidichnites, Helminthopsis, Mermia, Treptichnus, Undichna.
• Icnofacies de Coprinisphaera. Predominio de trazas fósiles de abejas, avispas, hormigas y escarabajos; presencia subordinada de icnofósiles de termitas; predominio de rastros de anidación o Calichnia; estructuras escalonadas que resultan de profundidades variables de colocación de nidos de himenópteros, termitas y escarabajos peloteros; icnodiversidad moderada a relativamente alta y alta abundancia. Paleosuelos asociados con comunidades de plantas herbáceas, principalmente sabanas, pastizales, praderas y estepas. Climáticamente varía desde condiciones secas y frías hasta húmedas y cálidas. Diversos sistemas de depósito sujetos a exposición subaérea y desarrollo del suelo, como llanuras aluviales, sobrebancos y ambientes eólicos. Icnogéneros Attaichnus, Celliforma, Chubutolithes, Coprinisphaera, Eatonichnus, Ellipsoideichnus, Fontanai, Monesichnus, Pallichnus, Palmiraichnus, Parowanichnus, Rosellichnus, Teisseirei, Uruguay.
• Icnofacies de Octopodichnus-Entradichnus. Icnodiversidad baja a moderada; dominio de lo trazos subsuperficiales simples producidos en su mayoría por miembros de Coleoptera, Orthoptera y Arachnida, con líneas horizontales y/o orientación vertical; huellas de locomoción superficiales producidas por artrópodos, especialmente arácnidos; alimentación subordinada con rastros simples. Implica sustratos arenosos móviles y estabilizados temporalmente, sujetos a frecuentes episodios erosión y deposición, y a una fuerte estacionalidad; ambientes con humedad reducida y baja disponibilidad de nutrientes; depósitos de dunas de arena, interdunas secas y capas de arena de sistemas eólicos húmedos típicamente asociados con desiertos áridos y/o en intervalos áridos de desiertos hiperáridos. Icnogéneros Arenicolites, Digitichnus, Entradichnus, Octopodichnus, Palaeophycus,Paleohelcura, Planolites, Skolithos, Taenidium.