Pteropodidae Gray, 1821

Nomenclatura

Publicación original

London Med. Repos. vol.15 p.299

Grupo

Animalia

Clasificación

Dominio Eukarya, Supergrupo Amorphea, Filum Chordata, Clase Mammalia, Orden Chiroptera, Familia Pteropodidae

Descripción

Los megamurciélagos constituyen la familia Pteropodidae del orden Chiroptera. También se les llama murciélagos frugívoros, murciélagos frugívoros del Viejo Mundo o, especialmente en los géneros Acerodon y Pteropus, zorros voladores. Son el único miembro de la superfamilia Pteropodoidea, una de las dos superfamilias del suborden Yinpterochiroptera. Las divisiones internas de Pteropodidae han variado desde que se propusieron las subfamilias por primera vez en 1917. De las tres subfamilias de la clasificación de 1917, ahora se reconocen seis, junto con varias tribus. En 2018, se habían descrito 197 especies de megamurciélagos.

La teoría principal sobre la evolución de los megamurciélagos se ha determinado principalmente mediante datos genéticos, ya que el registro fósil de esta familia es el más fragmentado de todos los murciélagos. Probablemente evolucionaron en Australasia, con el ancestro común de todos los pteropódidos actuales existiendo hace aproximadamente 31 millones de años. Muchas de sus líneas evolutivas probablemente se originaron en Melanesia, para luego dispersarse con el tiempo hacia Asia continental, el Mediterráneo y África. Hoy en día, se encuentran en áreas tropicales y subtropicales de Eurasia, África y Oceanía.

La familia de los megamurciélagos contiene las especies de murciélagos más grandes, con individuos de algunas especies que pesan hasta 1,45 kg y tienen envergaduras de hasta 1,7 m. No todos los megamurciélagos son de gran tamaño; casi un tercio de todas las especies pesan menos de 50 g. Se pueden diferenciar de otros murciélagos debido a sus caras parecidas a las de un perro, a sus segundos dedos con garras y a su uropatagio reducido. Un pequeño número de especies tiene cola. Los megamurciélagos presentan varias adaptaciones al vuelo, como un consumo rápido de oxígeno, la capacidad de mantener frecuencias cardíacas superiores a 700 latidos por minuto y volúmenes pulmonares grandes.

La mayoría de los megamurciélagos son nocturnos o crepusculares, aunque algunas especies están activas durante el día. Durante el período de inactividad, descansan en árboles o cuevas. Algunos miembros de especies descansan solos, mientras que otros forman colonias de hasta un millón de individuos. Durante el período de actividad, usan el vuelo para desplazarse hasta sus recursos alimenticios. Con pocas excepciones, no son capaces de ecolocalizar, confiando en cambio en sentidos agudos de la vista y el olfato para navegar y localizar alimentos. La mayoría de las especies son principalmente frugívoras y varias son nectarívoras. Otros recursos alimenticios menos comunes incluyen hojas, polen, brotes y corteza.

Alcanzan la madurez sexual lentamente y tienen una baja producción reproductiva. La mayoría de las especies tienen una cría a la vez tras un embarazo de entre cuatro y seis meses. Esta baja producción reproductiva significa que, después de una pérdida poblacional, sus números se recuperan lentamente. Un cuarto de todas las especies están clasificadas como amenazadas, principalmente debido a la destrucción de su hábitat y a la caza excesiva. Los megamurciélagos son una fuente alimenticia popular en algunas áreas, lo que ha llevado a su disminución y extinción en ciertas regiones. También son de interés para la salud pública, ya que son reservorios naturales de varios virus que pueden afectar a los humanos.

Taxonomía y evolución

La familia Pteropodidae fue descrita por primera vez en 1821 por el zoólogo británico John Edward Gray. La nombró "Pteropidae" (basada en el género Pteropus) y la colocó dentro del ahora obsoleto orden Fructivorae. Fructivorae contenía otra familia, la también obsoleta Cephalotidae, que contenía un solo género, Cephalotes (actualmente reconocido como sinónimo de Dobsonia). El error en la ortografía de Gray puede haber sido un malentendido del sufijo de "Pteropus".

La palabra "Pteropus" proviene del griego antiguo pterón (ala) y poús (pie). La correcta latinización del nombre resultaría en el prefijo "Pteropod-". El biólogo francés Charles Lucien Bonaparte fue el primero en usar la ortografía corregida Pteropodidae en 1838.

En 1875, el zoólogo George Edward Dobson dividió el orden Chiroptera en dos subórdenes: Megachiroptera (a veces llamado Macrochiroptera) y Microchiroptera, comúnmente abreviados como megamurciélagos y micromurciélagos. Dobson eligió estos nombres para aludir a las diferencias de tamaño corporal entre ambos grupos, ya que muchos murciélagos frugívoros son más grandes que los insectívoros. Pteropodidae era la única familia incluida en Megachiroptera.

Un estudio de 2001 encontró que la dicotomía entre megamurciélagos y micromurciélagos no reflejaba con precisión sus relaciones evolutivas. En su lugar, los autores propusieron los nuevos subórdenes Yinpterochiroptera y Yangochiroptera. Esta clasificación ha sido verificada varias veces desde entonces y sigue siendo ampliamente apoyada. Desde 2005, también se ha utilizado el término "Pteropodiformes" como sinónimo.

Yinpterochiroptera contiene especies anteriormente clasificadas dentro de Megachiroptera (todos los Pteropodidae) así como varias familias antes clasificadas dentro de Microchiroptera: Megadermatidae, Rhinolophidae, Nycteridae, Craseonycteridae y Rhinopomatidae. Dentro de Yinpterochiroptera existen dos superfamilias: Rhinolophoidea (contiene las familias de ex-Microchiroptera) y Pteropodoidea, que sólo contiene a Pteropodidae.

Historia taxonómica

En 1917, el mastozoólogo danés Knud Andersen dividió Pteropodidae en tres subfamilias: Macroglossinae, Pteropinae (corregido posteriormente a Pteropodinae) y Harpyionycterinae. Un estudio de 1995 encontró que Macroglossinae, tal como se había definido anteriormente (conteniendo los géneros Eonycteris, Notopteris, Macroglossus, Syconycteris, Melonycteris y Megaloglossus), era parafilética, es decir, que la subfamilia no agrupaba a todos los descendientes de un ancestro común. Publicaciones posteriores consideran a Macroglossini como una tribu dentro de Pteropodinae que contiene sólo Macroglossus y Syconycteris. Eonycteris y Melonycteris pertenecen a otras tribus dentro de Pteropodinae, Megaloglossus se ubicó en la tribu Myonycterini de la subfamilia Rousettinae, y Notopteris tiene una posición incierta.

Otras subfamilias y tribus dentro de Pteropodidae también han cambiado desde la publicación de Andersen en 1917. En 1997, los pteropódidos fueron clasificados en seis subfamilias y nueve tribus basadas en su morfología (características físicas). Un estudio genético de 2011 concluyó que algunas de estas subfamilias eran parafiléticas, por lo que no reflejaban correctamente las relaciones evolutivas entre las especies de megamurciélagos. Tres de las subfamilias propuestas en 1997 basadas en morfología recibieron respaldo: Cynopterinae, Harpyionycterinae y Nyctimeninae. Los otros tres clados recuperados consistieron en Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini, y Pteropodini + Melonycteris.

Un estudio genético de 2016 centrado sólo en pteropódidos africanos (Harpyionycterinae, Rousettinae y Epomophorinae) también desafió la clasificación de 1997. Todas las especies anteriormente incluidas en Epomophorinae fueron trasladadas a Rousettinae, que se subdividió en tribus adicionales. El género Eidolon, que antes estaba en la tribu Rousettini de Rousettinae, fue trasladado a su propia subfamilia, Eidolinae.

En 1984, se propuso una subfamilia adicional de pteropódidos, Propottininae, representando una especie extinta descrita a partir de un fósil descubierto en África, Propotto leakeyi. En 2018, los fósiles fueron reexaminados y se determinó que representaban un lémur. A partir de 2018, se habían descrito 197 especies de megamurciélagos, aproximadamente un tercio de las cuales son zorros voladores del género Pteropus.

Historia evolutiva

Registro fósil y tiempos de divergencia

El registro fósil de los murciélagos pteropódidos es el más incompleto de cualquier familia de murciélagos. Aunque el escaso registro óseo de los quirópteros probablemente se debe a lo frágil de sus esqueletos, Pteropodidae sigue siendo la familia peor representada a pesar de tener esqueletos relativamente grandes y robustos. Es sorprendente que estén tan poco representados, ya que fueron uno de los primeros grupos en divergir. Varios factores podrían explicar por qué se han descubierto tan pocos fósiles de pteropódidos: las regiones tropicales donde podrían hallarse sus fósiles están menos exploradas en comparación con Europa y América del Norte; las condiciones de fosilización en los trópicos son malas, lo que conduce a la escasez de fósiles; y cuando se forman fósiles, pueden ser destruidos por la actividad geológica posterior.

Se estima que falta más del 98% de la historia fósil de los pteropódidos. Aun sin fósiles, se puede estimar la antigüedad y los tiempos de divergencia de la familia usando filogenia computacional. Se calcula que los Pteropodidae se separaron de la superfamilia Rhinolophoidea (que contiene todas las demás familias del suborden Yinpterochiroptera) hace aproximadamente 58 millones de años. El ancestro del grupo corona de Pteropodidae, es decir, todas las especies actuales, vivió hace unos 31 millones de años.

Biogeografía

Se cree que la familia Pteropodidae se originó en Australasia según reconstrucciones biogeográficas. Otros análisis biogeográficos han sugerido que las islas de Melanesia, incluida Nueva Guinea, son un candidato plausible para el origen de la mayoría de las subfamilias de megamurciélagos, con la excepción de Cynopterinae, que probablemente se originó en la plataforma de Sunda, basándose en análisis de seis genes nucleares y mitocondriales.

Desde estas regiones, los pteropódidos colonizaron otras áreas, incluida Asia continental y África. Se piensa que los megamurciélagos llegaron a África en al menos cuatro eventos distintos. No está claro cuándo llegaron, pero varias tribus estaban presentes ya en el Mioceno tardío. Se ha propuesto que pudieron haber llegado a través de Oriente Medio antes de que se volviera más árido al final del Mioceno, o cruzando el puente terrestre de Gomphotherium que conectaba África y Eurasia.

El género Pteropus (zorros voladores), que no se encuentra en el África continental, probablemente se dispersó desde Melanesia mediante saltos de isla en isla a través del océano Índico, algo menos probable para otros géneros de megamurciélagos debido a sus menores tamaños corporales y capacidades de vuelo más limitadas.

Eco-localización

Los megamurciélagos son la única familia de murciélagos incapaz de realizar ecolocalización laríngea. No está claro si el ancestro común de todos los murciélagos era capaz de ecolocalizar, y por tanto los megamurciélagos habrían perdido esta capacidad, o si múltiples linajes de murciélagos evolucionaron la ecolocalización de manera independiente (la superfamilia Rhinolophoidea y el suborden Yangochiroptera). Esta incógnita sobre la evolución de los murciélagos ha sido llamada un "gran desafío en biología".

Un estudio de 2017 sobre la ontogenia (desarrollo embrionario) de los murciélagos encontró que los embriones de megamurciélagos inicialmente tienen cócleas grandes y desarrolladas, similares a las de los microquirópteros ecolocalizadores, aunque al nacer tienen cócleas pequeñas, similares a las de los mamíferos no ecolocalizadores. Esto apoya la hipótesis de que la ecolocalización laríngea evolucionó una sola vez entre los murciélagos, y se perdió en los pteropódidos, en lugar de haber evolucionado de manera independiente varias veces.

Los megamurciélagos del género Rousettus son capaces de una forma primitiva de ecolocalización haciendo clics con su lengua. Algunas especies, como el murciélago nectarívoro de cueva (Eonycteris spelaea), el murciélago frugívoro menor de nariz corta (Cynopterus brachyotis) y el murciélago frugívoro de lengua larga (Macroglossus sobrinus), también producen clics usando sus alas.

Tanto la ecolocalización como el vuelo son procesos energéticamente costosos. Sin embargo, en murciélagos ecolocalizadores, la producción de sonido está acoplada a los mecanismos de vuelo, lo que les permite reducir el gasto energético adicional. En lugar de presurizar un bolo de aire para producir sonido, los murciélagos ecolocalizadores probablemente utilizan la fuerza del aleteo descendente para presurizar el aire, sincronizando sus movimientos de vuelo y ecolocalización.

La pérdida de la ecolocalización (o su no evolución) en los megamurciélagos puede deberse a la separación de estos dos procesos. El mayor tamaño corporal promedio de los megamurciélagos en comparación con los murciélagos ecolocalizadores sugiere que un mayor tamaño interfiere en esta sincronización, haciendo que la ecolocalización sea demasiado costosa energéticamente para ser mantenida.

Descripción

Apariencia

Los megamurciélagos reciben su nombre debido a su mayor tamaño y peso; el más grande, el gran zorro volador (Pteropus neohibernicus), puede pesar hasta 1,6 kg (3,5 lb). Algunos miembros de Acerodon y Pteropus tienen envergaduras que alcanzan hasta 1,7 metros (5,6 pies). Sin embargo, no todos los megamurciélagos son más grandes que los microquirópteros; el murciélago frugívoro de alas manchadas (Balionycteris maculata), un megamurciélago, pesa sólo 14,2 gramos (0,50 oz).

Los zorros voladores de los géneros Pteropus y Acerodon son los ejemplos típicos que llevan a una percepción errónea sobre el tamaño promedio de los megamurciélagos, ya que representan los extremos más grandes del grupo. Una revisión de 2004 indicó que el 28% de las especies de megamurciélagos pesan menos de 50 gramos.

Los megamurciélagos pueden distinguirse de los microquirópteros por sus rostros similares a los de un perro, la presencia de garras en el segundo dedo (además del pulgar) y por la simplicidad de sus orejas, que carecen de trago (una estructura cartilaginosa frente al canal auditivo). Los megamurciélagos del género Nyctimene tienen rostros más cortos y narices tubulares, lo que les da una apariencia distinta.

Un estudio de 2011 sobre 167 especies de megamurciélagos encontró que la mayoría (63%) presenta pelaje de color uniforme. Otros patrones incluyen contrasombreado en un 4% de especies, una banda o manto en el cuello en un 5%, rayas en un 10% y manchas en un 19% de las especies.

A diferencia de los microquirópteros, los megamurciélagos tienen un uropatagio muy reducido (la membrana de vuelo entre las patas traseras) y suelen carecer de cola, salvo en el género Notopteris. La inserción de las alas suele ser lateral, pero en las especies del género Dobsonia las alas se insertan cerca de la columna vertebral, lo que les da el nombre común de "murciélagos frugívoros de espalda desnuda".

Esqueleto

Cráneo y dentición

Los megamurciélagos tienen grandes órbitas oculares, que están delimitadas posteriormente por procesos postorbitales bien desarrollados. En algunos casos, estos procesos se unen formando una barra postorbital. El hocico tiene una apariencia sencilla y no está altamente modificado como en otras familias de murciélagos. La longitud del hocico varía entre géneros. El premaxilar está bien desarrollado y generalmente libre, es decir, no está fusionado con el maxilar, sino que se articula mediante ligamentos, lo que lo hace movible. El premaxilar siempre carece de una rama palatina.

En especies con hocicos más largos, el cráneo suele ser arqueado. En géneros con rostros más cortos como Penthetor, Nyctimene, Dobsonia y Myonycteris, el cráneo tiene poca o ninguna curvatura.

Las especies de megamurciélagos tienen incisivos relativamente pequeños y caninos grandes. Los premolares y molares están adaptados para aplastar y perforar frutas, su principal fuente de alimento. La fórmula dental más completa es: I2/2, C1/1, P3/3, M2/3 x 2 = 34 dientes. Esta fórmula dental de 34 dientes es un rasgo homólogo de los megamurciélagos, aunque el número total de dientes puede variar entre 24 y 34 según la especie.

Algunas especies, por ejemplo, pueden tener sólo dos molares en cada lado de la mandíbula inferior en lugar de tres, o pueden carecer de uno o más pares de incisivos en la mandíbula superior o inferior. Todos los megamurciélagos tienen entre dos y cuatro incisivos superiores e inferiores, salvo el murciélago frugívoro de Bulmer (Aproteles bulmerae), que carece completamente de incisivos, y el murciélago frugívoro collareado de Santo Tomé (Myonycteris brachycephala), que tiene dos incisivos superiores y tres inferiores, siendo el único mamífero conocido con una fórmula dental asimétrica.

Todos los megamurciélagos tienen dos caninos superiores e inferiores. El número de premolares varía, con cuatro o seis premolares superiores e inferiores. Siempre está presente el primer molar superior e inferior, mientras que los molares restantes pueden estar presentes, reducidos o ausentes. Tanto premolares como molares presentan una simplificación en su estructura, con reducción de cúspides y crestas, resultando en coronas más aplanadas.

Al igual que la mayoría de los mamíferos, los megamurciélagos son difiodontos, es decir, tienen una dentición decidua (dientes de leche) que es reemplazada por la dentición permanente. La mayoría de las especies tienen 20 dientes de leche, y como es típico en mamíferos, estos no incluyen molares.

Postcráneo

Las escápulas (omóplatos) de los megamurciélagos han sido descritas como las más primitivas de cualquier familia de quirópteros. El hombro presenta una construcción simple pero tiene características especializadas. La inserción primitiva del músculo omohioideo desde la clavícula a la escápula está desplazada lateralmente, un rasgo compartido con la familia Phyllostomidae. Además, el hombro tiene un sistema desarrollado de bandas musculares que anclan el tendón del músculo occipitopolicalis a la piel.

Mientras que los microquirópteros sólo tienen garras en el pulgar, la mayoría de los megamurciélagos también tienen una garra en el segundo dedo, excepto en los géneros Eonycteris, Dobsonia, Notopteris y Neopteryx. El primer dedo es el más corto, el tercero el más largo, y el segundo dedo no puede flexionarse. Los pulgares de los megamurciélagos son proporcionalmente más largos que los de los microquirópteros.

Las patas traseras de los megamurciélagos tienen la misma estructura ósea que las humanas. La mayoría de las especies poseen un calcar (espolón cartilaginoso) que surge del calcáneo y estabiliza el uropatagio, permitiendo ajustar la curvatura de la membrana durante el vuelo. Este espolón falta en Notopteris, Syconycteris y Harpyionycteris. En comparación con otros mamíferos, sus piernas están rotadas en la cadera, de modo que las rodillas miran hacia atrás. Los cinco dedos del pie se flexionan hacia el plano sagital, como en las aves percheras.

Sistemas internos

El vuelo es un proceso extremadamente costoso en términos energéticos, lo que requiere varias adaptaciones en el sistema cardiovascular. Durante el vuelo, los murciélagos pueden aumentar su consumo de oxígeno en más de veinte veces de forma sostenida; en comparación, los atletas humanos solo logran este nivel de aumento durante unos pocos minutos. Un estudio de 1994 sobre el murciélago frugívoro de color paja (Eidolon helvum) y el murciélago martillo (Hypsignathus monstrosus) encontró una relación de intercambio respiratorio promedio (relación de dióxido de carbono producido respecto al oxígeno consumido) de aproximadamente 0,78. Entre estas dos especies, y también en el zorro volador de cabeza gris (Pteropus poliocephalus) y el murciélago frugívoro egipcio (Rousettus aegyptiacus), las frecuencias cardíacas máximas durante el vuelo variaron entre 476 y 728 latidos por minuto. El número máximo de respiraciones por minuto osciló entre 163 y 316.

Además, los megamurciélagos tienen volúmenes pulmonares excepcionalmente grandes en relación con su tamaño. Mientras que mamíferos terrestres como las musarañas tienen volúmenes pulmonares de 0,03 cm³ por gramo de peso corporal, especies como el murciélago frugívoro de Epomophorus wahlbergi alcanzan volúmenes pulmonares 4,3 veces mayores, de 0,13 cm³ por gramo.

Los megamurciélagos poseen sistemas digestivos rápidos, con tiempos de tránsito intestinal de media hora o menos. Sus sistemas digestivos están adaptados a una dieta herbívora, a veces restringida a frutas blandas o néctar. La longitud del aparato digestivo es corta para un herbívoro, y también más corta que la de los microquirópteros insectívoros, debido a que el contenido fibroso es separado previamente por la acción del paladar, la lengua y los dientes. Muchos megamurciélagos tienen estómagos en forma de U. No existe una diferencia clara entre el intestino delgado y el grueso, ni un inicio definido del recto. Presentan densidades muy altas de microvellosidades intestinales, aumentando así la superficie disponible para la absorción de nutrientes.

Biología y ecología

Tamaño del genoma

Como todos los murciélagos, los megamurciélagos tienen genomas mucho más pequeños que otros mamíferos. Un estudio de 2009 de 43 especies de megamurciélagos encontró que sus genomas variaban desde 1,86 picogramos (pg) en el murciélago frugívoro de color paja hasta 2,51 pg en el zorro volador de Lyle (Pteropus lylei). Todos los valores fueron mucho menores que el promedio de los mamíferos, de 3,5 pg. Los megamurciélagos tienen genomas incluso más pequeños que los microquirópteros, con un peso promedio de 2,20 pg comparado con 2,58 pg. Se especula que esta diferencia podría estar relacionada con la extinción en la línea evolutiva de los megamurciélagos del LINE1, un tipo de elemento nuclear intercalado largo que constituye entre el 15% y el 20% del genoma humano y es el más prevalente entre los mamíferos.

Sentidos

Vista

Con muy pocas excepciones, los megamurciélagos no usan ecolocalización, por lo que dependen de la vista y el olfato para orientarse. Tienen ojos grandes posicionados al frente de sus cabezas. Estos son más grandes que los del ancestro común de todos los murciélagos, y algunos estudios sugieren una tendencia a un aumento en el tamaño ocular entre los pteropódidos. Un estudio de 18 especies de megamurciélagos encontró que el murciélago flor de Syconycteris australis tenía los ojos más pequeños (5,03 mm de diámetro), mientras que el zorro volador grande (Pteropus vampyrus) tenía los más grandes (12,34 mm).

Las irises suelen ser marrones, pero también pueden ser rojas o anaranjadas, como en Desmalopex, Mirimiri, Pteralopex y algunos Pteropus. A altos niveles de brillo, su agudeza visual es peor que la de los humanos; a bajos niveles de luz es superior. Un estudio de especies de Rousettus, Epomophorus, Eidolon y Pteropus encontró que los tres primeros poseen tapetum lucidum, una estructura reflectante que mejora la visión nocturna, mientras que los Pteropus no lo tienen. Todos los géneros examinados tienen retina con células de bastones y conos, pero solo los Pteropus tienen conos S, lo que les permite detectar longitudes de onda cortas, aunque no está claro si detectan azul o ultravioleta. Los Pteropus son dicromáticos, mientras que los otros géneros son monocromáticos. Tienen densidades muy altas de bastones, comparables o superiores a las de ratones, gatos y conejos domésticos.

Olfato

Los megamurciélagos usan el olfato para encontrar alimentos como frutas y néctar. Poseen sentidos del olfato agudos, comparables a los de un perro doméstico. Murciélagos como el murciélago tubo-nariz oriental (Nyctimene robinsoni) tienen olfato estereoscópico, que les permite seguir rastros de olor en tres dimensiones. También usan el olfato para reconocer a sus crías y a otros individuos. Los machos de zorros voladores tienen glándulas sebáceas sensibles a los andrógenos en sus hombros que utilizan para marcar su territorio, especialmente en temporada de apareamiento. Estas secreciones varían entre especies. Además, los machos practican lavado con orina para marcar su olor corporal.

Gusto

Los megamurciélagos poseen el gen TAS1R2, lo que les permite detectar sabores dulces. Este gen está presente en todos los murciélagos, excepto los vampiros. No pueden detectar el sabor umami debido a la ausencia del gen TAS1R1, similar a los osos panda gigantes. Además, tienen múltiples genes TAS2R, lo que indica que pueden detectar sabores amargos.

Reproducción y ciclo de vida

Como todos los murciélagos, los megamurciélagos son longevos en relación a su tamaño. Algunos individuos en cautiverio han vivido más de treinta años. Tienen tasas de reproducción bajas y maduración sexual retardada, con las hembras reproduciéndose generalmente a partir del primer o segundo año de vida. Algunas especies pueden reproducirse todo el año, pero la mayoría son estacionales. El apareamiento ocurre en el lugar de descanso. La gestación varía de cuatro a seis meses. Algunos como el murciélago frugívoro de color paja presentan implantación diferida, mientras que otros como el murciélago frugívoro de Fischer presentan retraso post-implantación, con embarazos de hasta 11,5 meses.

La camada usual es de un solo individuo. Hay registros raros de gemelos en algunas especies. Debido a sus bajas tasas reproductivas, las poblaciones de megamurciélagos son lentas para recuperarse tras declives. Al nacer, las crías pesan aproximadamente el 17,5% del peso materno, el porcentaje más bajo entre los murciélagos. Algunos neonatos tienen los ojos abiertos (signo de madurez), otros no. Los machos generalmente no participan en el cuidado de las crías. El destete se produce cuando las crías alcanzan aproximadamente el 71% del peso adulto. Curiosamente, los machos de dos especies han mostrado producción de leche, aunque no se ha comprobado que amamanten.

Comportamiento y sistemas sociales

Muchos megamurciélagos son muy gregarios. Usan vocalizaciones para comunicarse, emitiendo trinos, graznidos y chillidos. El murciélago frugívoro egipcio es capaz de aprendizaje vocal, adquiriendo dialectos de sus colonias. También emplean comportamientos sexuales no reproductivos, como el intercambio de comida por sexo en zorros voladores, o la felación homosexual observada en el zorro volador de Bonin, lo cual puede favorecer la cohesión social.

La mayoría de los megamurciélagos son nocturnos o crepusculares, pero algunas especies insulares han evolucionado para ser diurnas debido a la ausencia de depredadores naturales. Ejemplos de especies diurnas incluyen subespecies del zorro volador de orejas negras, el zorro volador de Mauricio, y otros en islas del Pacífico.

Descanso

Una revisión de 1992 de 41 géneros de megamurciélagos encontró que 29 descansan en árboles, 11 en cuevas y 6 en otras estructuras (como edificios o grietas). Los que descansan en árboles pueden ser solitarios o formar colonias de hasta un millón de individuos. Los que usan cuevas varían entre grupos pequeños hasta varios miles. Las especies muy coloniales muestran fidelidad a sus lugares de descanso durante años.

Dieta y forrajeo

La mayoría de los megamurciélagos son principalmente frugívoros, consumiendo una diversidad de frutos de casi 188 géneros de plantas. Algunos también son nectarívoros, especialmente en Australia donde las flores de eucalipto son clave. Otras fuentes de alimento incluyen hojas, brotes, polen, savia, corteza y ramas. Pueden consumir hasta 2,5 veces su peso corporal en frutas en una sola noche. Suelen volar distancias de 20 a 50 km por noche para forrajear, aunque las especies migratorias pueden recorrer hasta 750 km. Tienen baja relación de aspecto en sus alas y una carga alar promedio o alta.

Dispersión de semillas

Los megamurciélagos desempeñan un papel importante en la dispersión de semillas. Muchas plantas han evolucionado frutas perfumadas, de colores vivos y expuestas para atraer a estos murciélagos. Tienen tránsito intestinal rápido, pero algunas semillas permanecen más de 12 horas en su organismo, permitiendo una dispersión a grandes distancias. Son clave en la restauración de bosques, especialmente para plantas de semillas pequeñas (menos de 4 mm de largo).

Depredadores y parásitos

Los megamurciélagos tienen pocos depredadores naturales, especialmente en islas. Entre los depredadores introducidos se incluyen gatos y ratas domésticos. Predadores nativos incluyen lagartos grandes, cocodrilos, halcones, águilas y búhos. El cocodrilo marino ha sido documentado como depredador en Australia. Durante olas de calor, los murciélagos vulnerables pueden ser presa de cocodrilos de agua dulce al beber de ríos y lagos. También hospedan parásitos como moscas de murciélago, ácaros Demodex y nematodos intestinales.

Distribución y hábitat

Los megamurciélagos se distribuyen ampliamente en los trópicos del Viejo Mundo, incluyendo África, Asia, Australia y Oceanía. Catorce géneros y veintiocho especies están presentes en África, la mayoría en climas tropicales o subtropicales. En Asia, su diversidad es menor fuera del sudeste asiático. El murciélago frugívoro egipcio es el único que ocupa mayormente el Paleártico. En Oceanía, Papua Nueva Guinea tiene la mayor diversidad con 36 especies.

En Australia, cinco géneros y ocho especies están presentes, con especies que se encuentran tanto en bosques lluviosos como en áreas urbanas. Aproximadamente el 19% de todas las especies de megamurciélagos son endémicas de una sola isla.

Lista de especies de Pteropodidae

Puedes consultar información de 1 especies.

Especie		Nombre común	Tipo	Protección
Género Rousettus Gray, 1821
	Rousettus aegyptiacus Chordata - Pteropodidae	Murciélago frugívoro egipcio	Especie autóctona