Hemiptera Linnaeus, 1758

Descripción

Los hemípteros son el grupo de insectos al cual pertenecen las conocidas chinches, las cigarras y los áfidos. Su tamaño es variable, desde muy pequeños a grandes, con formas muy diferentes pero siempre caracterizados por la presencia de unas piezas bucales perfornates que las emplean para chupar los jugos de los vegetales y de otros animales. Las mandíbulas y las maxilas aparecen envainadas bajo el labium y el pico o rostro (rostrum), se mantiene por lo general plegado bajo el cuerpo cuando no está en uso. Las antenas pueden ser muy largas en relación con la longitud del insecto, pero están formadas por un número muy reducido de artejos, generalmente 4-5, raramente más de 10. Presentan dos pares de alas, estando las anteriores frecuentemente endurecidas hasta cierto punto (hemiélitros).

Este orden de insectos está formado por unas 50.000 especies. La mayoría se alimentan de plantas y entre ellas algunas causan plagas de gran importancia para la agricultura, como las pulgones, que además de causar los destrozos aparentes pueden ser portadores de virus que transmiten a las plantas al picarlas.

Clasificación

Tradicionalmente los Hemípteros se dividian en dos subórdenes: Heteroptera y Homoptera, que se diferencian claramente en la estructura de las alas y en la posición del rostro. Según la sistemática cladística, tanto basada en datos morfológicos como en datos moleculares, los heterópteros forman un clado monofilético, mientras que los homópteros son claramente parafiléticos (agrupando clados que no tienen un antepasado común) y no se considera como un suborden propiamente dicho; debido a esto, este suborden se escindió en otros subórdenes como son Auchenorrhyncha, al cual pertenecen las cigarras, Sternorrhyncha, en el cual se engloban los áfidos, Coleorrhyncha, en cual aparecen unas 30 especies de hemípteros propios de Gondwana (algunos autores lo agrupan con los Heteroptera en otro suborden, Prosorrhyncha.

Heteroptera

Cuando están presentes, las alas de los hemípteros heterópteros están claramente divididas en dos regiones, una resistente y correosa en la parte basal y otra membranosa en el extremo; es por esto por lo que se les denomina heteropteros. Estas alas se llaman hemiélitros, para diferenciarlas de las alas de los coleópteros, que están totalmente endurecidas. Las alas posteriores son siempre membranosas y están plegadas bajo las anteriores. El rostro o pico sobresale claramente de la parte anterior de la cabeza.

Son animales de cuerpo generalmente aplanado, algunos coloreados de forma críptica pero otros con llamativos colores rojos y negros de advertencia. Muchas familias producen secreciones acres en unas glándulas hediondas situadas cerca de las pates posteriores, que al ser vertidas en las plantas les da un sabor hediondo.

La forma de la cabeza es muy variable, pero habitualmente se mantiene en horizontal y es visible con claridad desde la parte superior del animal. Siempre hay ojos compuestos y en las chinches terrestres además dos o tres ocelos. Las antenas no tienen más de cinco segmentos y en las chinches acuáticas aparecen escondidas bajo la cabeza.

Debido al hábito alimentario uniforme del orden, las piezas bucales de los heterópteros no sufren muchas modificaciones. Tanto las mandíbulas como las maxilas tienen forma de aguja y se cobijan en un labium no acanalado; están protegidas por un labrum situado en la parte superior. En el extremo el rostro tiene zona sensitiva que emplea para detectar el alimento. Las mandíbulas, que tienen el borde aserrado, son las que realizan la primera incisión y luego todo el conjunto se hunde en el huesped. En el interior de esta aguja o estilete se encuentran dos canales, uno por el cual se absorve el alimento y otro por el cual se bombea saliva. Cuando no está en uso, este rostro se pliega bajo el cuerpo.

El protórax es grande y prominente, y el pronoto ocupa la mayor parte del mismo cuando se le observa desde arriba. Aparte del escutelo, una región triangular situada entre la base de las alas, el mesotórax aparece totalmente escondido, al igual que el metatórax. En algunas especies el escutelo es tan grande que oculta completamente las alas.

Las alas anteriores están parcialmente endurecidas. La parte anterior, la más dura, está dividida en dos regiones o más, siendo la primera división a lo largo de la sutura claval que separa un corium anterior de un clavus posterior; está división está presente en todos los heterópteros alados. Una franja estrecha a lo largo del borde anterior del ala aparece a veces y se la denomina embolio, y más corrientemente aparece una zona triangular en el ápice del corium que se llama cúneo. Estas partes son importantes para determinar las especies. Las venación de las alas está muy reducida.

Las patas son poco aparentes, excepto en las depredadoras que las tienen bastante engrosadas; en estos casos el fémular es dentado y la tibia se cierra contra el para atrapar a la presa.

El abdomen varía en cuanto al número de segmentos al descubierto, pero las modificaciones son pocas. Faltan cercos en todas las chinches, pero es necesario señalar el sifón respiratorio que tienen algunas especies acuáticas. Algunas partes están modificadas para producir sonidos.

Son insectos hemimetábolos: las ninfas, al salir del huevo, cambién poco la morfología a lo largo de su crecimiento, que pasa por cinco instar ninfales; los esbozos alares no son notorios hasta el cuarto. Las ninfas tienen la misma alimentación que los adultos.

Homoptera

El antigo orden Homoptera hoy en día está obsoleto al descubrirse que se trataba de un grupo parafilético. Hoy en día se consideran válidos, en su lugar, los órdenes Auchenorrhyncha, Coleorrhyncha y Sternorrhyncha, que se estudiarán en detalle más adelante.

En estos grupos el ala anterior no está dividida en dos regiones y es toda ella membranosa y endurecida. Las alas posteriores son membanosas, pero al contrario de los hemípteros que reposaban planas sobre el cuerpo, en los homópteros se dispone a modo de tejadillo sobre el cuerpo cuando el insecto está en descanso. El rostro sale de la parte posterior de la cabeza y a menudo parece hacerlo de entre las patas delanteras. Todos se alimentan de vegetales.

Sólo las llamativas peculiaridades de las piezas bucales reúnen a estos grupos tan diversos, desde las grandes cigarras hasta los pequeños pulgones y las cochinillas o insectos escama.

La cabeza de los homópteros está generalmente muy desviada, hipognata, de tal manera que las piezas bucales quedan por debajo y detrás de los ojos, lo que hace parecer que salen por detrás de la cabeza. Entre los Sternorrhyncha el rostro parece salir de entre las patas anteriores. Existen generalmente ojos compuestes visibles aunque a veces tienen pocas facetas. Normalmente son frecuentes dos o tres ocelos si bien algunos Sternorrhyncha presentan ojos accesorios o tubérculos ocuares. Las antenas tienen 4 o 5 segmentos, si bien algunos grupos tienen 10 y otros hasta 25.

El protórax es pequeño y reducido a una especie de collar tras la cabeza. Las alas reposan en forma de tejadillo y su forma es muy diversa entre los grupos; algunos grupos tienen especies ápteras.

Las cigarras y las chinches arbóreas tienen ovopositores anchos, con forma de sable, que emplean para poner los huevos en incisiones en las plantas o o en grietas, pero los pulgones y la mayoría de los Sternorrhyncha carecen de ovopositor y la puesta se deja sobre la superficie de las plantas.

Su alimentación exclusivamente vegetal los convierte en ocasiones en auténticos problemas para la agricultura. Muchos son plagas realmente importantes, ya que al alimentarse de las plantas las debilitan; algunos inyectan toxinas que destruyen la clorofila, pero lo más grave es que son vectores de enfermedades víricas.

Una característica de algunas especies es que producen una secreción dulce, llamada ligamaza, que no es más que un exudado del ano y que es en gran parte el exudado de exceso de azúcares derivados de la savia de la planta de la que se alimentan; esta sustancia la usan algunos pulgones para atraer a las hormigas; también es la causa del aspecto fuliginoso de muchas plantas a finales de verano; existe un hongo que usa esta sustancia como alimento. Otros producen una sustancia cérea a partir de glándulas del abdomen, en forma de polvos o hilos céreos que los ayuda a mantenerse secos en ambientes muy húmedos o les protege de posible predadores.

Auchenorrhyncha

Este suborden del orden Hemiptera está formado por insectos bien conocidos del grupo tradicional Homoptera como las cigarras y las espumadoras; son conocidas las familias Cicadidae, Cicadellidae, Membracidae, Fulgoromorpha, y la superfamilia Cercopoidea. Se distribuyen mundialmente y todos son fitófagos. Tienen las antenas muy cortas, sin grieta terminal, y el rostro saliendo claramente de la cabeza. Las patas tienen el tarso trisegmentado. Los miembros de Auchenorrhyncha suelen producir sonidos audibles e infrasonidos como forma de comunicación.

Sternorrhyncha

En este grupo se incluyen los pulgones, las moscas blancas y las cochinillas, grupos que tradicionalmente se incluían en el orden Homoptera, hoy obsoleto. Sus antenas son largas y el rostro, cuando existe, parece salir de entre las patas delanteras. Las patas tienen los tarsos con 1 o 2 artejos.

Los áfidos o pulgones son insectos diminutos, generalmente de 2-3 mm de longitud. Su cuerpo tiene forma de pera, con la cabeza estrecha y el abdomen bulboso, de color generalmente verde o pardusco. Las alas, cuando las hay, son transparentes y membranosas, siendo las anteriores mucho más grandes que las posteriores. La venación es reducida pero constante en todos los pulgones: destaca una ancha vena que corre por el margen costal.

Los cornículos pares del abdomen es el rasgo característico de los pulgones. Estos tubos son las aberturas de unas glándulas céreas especializadas; antes se pensaba que por estos tubos se excretaba también la ligamaza, pero ésta se expulsa por el ano. Algunos pulgones también producen una cera esponjosa en glándulas dérmicas, que puede llegar a cubrir por completo una planta, como ocurre con Eriosoma lanigerum.

Los pulgones pasan el invierno en forma de huevo sobre la planta y eclosionan en primavera produciendo hembras ápteras partenogenéticas conocidas como fundadoras. Cuando maduran, las fundadores se reproducen sin aparearse ya demás son vivíparas, es decir, de ellas nacen algunos jóvenes activos cada día, que difieren de la madre ligeramente. Dirante el verano se sucenden algunas generaciones de estas hembras partenogenéticas, alternando series aladas, que dispersan la especie de una planta a otra, con cierto número de generaciones no aladas. Al aproximarse el otoño, se produce una descendencia de machos y hembras ovíparas y ponen los huevos que pasarán todo el invierno.

Algunos pulgones se alimentan de una amplia variedad de plantas, pero otros tienen una dieta más estricta y otros requieren una alternancia regular de hospedadores; en este último caso se producen migraciones de generaciones aladas desde uno a otro mientras generaciones ápteras permanecen en la planta inicial.

Las cochinillas son insectos muy especiales, ya que las hembras apenas se pueden reconocer siquiera como insectos; son ápodas y ápteras, con antenas reducidas, y permanecen inmoviles sobre la planta, a la que se sujetan únicamente por medio del rostro; están recubiertas por una capa cérea que segregan por su abdomen. Los machos son móviles, alados, similares a los mosquitos, pero con las piezas bucales atrofiadas y uno o más procesos sobre el abdomen; son díficiles de ver, por lo que la clasificación de este grupo se realiza atendiendo a los caracteres de las hembras. Como en los pulgones, en las cochinillas también aparece la partenogénesis, lo que las convierte en insectos capaces de producir verdaderas plagas. Son las ninfas, tras la eclosión, las encargadas de la dispersión de la especie, ya que tras la primera muda pierden las patas y quedan ya sujetas por el rostro a la planta.