Los Briozoos. Reproducción, evolución y clasificación

La mayoría de los briozoos son hermafroditas, con ambos sexos en el mismo zooide, generalmente son proterándricos (los órganos masculinos maduran antes que los femeninos), pero sin embargo hay algunas especies dioicas, con diferencias entre zooides masculinos y femeninos.

La fertilización se ha visto pocas veces (sólo en algunos anascos), y en esos casos el esperma se libera por los ápices de algunos de los tentáculos.

Los huevos son liberados por un poro en la parte posterior, el poro supraneural. Sólo unas pocas especies expulsan sus huevos al mar, y la mayoría de las especies marinas y todas las de agua dulce los incuban, así tras la salida por el poro pasa a una cámara donde se desarrolla. Los huevos que se desarrollan en el agua forman larvas cifonautas. En los filactolemados los jóvenes se desarrollan en un saco embrionario que se forma sobre la superficie del cuerpo.

La fertilización no ha sido observada aún en los ascóforos, pero se cree que ocurre muy pronto tras el paso del huevo a esa cámara. Esas cámaras, llamadas ovicelas, son características de la mayoría de los queilostomados. Se sitúan generalmente en el extremo distal del zooide, en la separación entre dos zooides contiguos y constan del ooecio, de forma globular formado por dos capas, la interna se llama entooecio y la externa ectooecio, las dos pueden estar calcificadas o bien una o las dos pueden ser membranosas; normalmente el área frontal del ectooecio es membranosa.

Ovicelas de Bugula.

Si bien la reproducción de algunas especies se sabe que es estacional, para la mayoría de las especies ocurre a lo largo de todo el año.

El embrión desarrolla cilios y se convierte en una larva que sale al exterior y nada libremente. Algunas especies producen larvas cifonautas modificadas. Una vez liberadas las larvas, estas nadan hacia la luz, lo que parece favorecer la dispersión de la especie porque irían hacia la superficie donde los desplazamientos de agua son mayores. Esa fase migratoria dura poco, y pronto se fijan al sustrato. Al llegar al sustrato, la larva lo examina con unos cilios y en caso de no ser adecuado continuaría avanzando hasta encontrar un sitio mejor para su fijación. La metamorfosis es rápida, y se forma un primer zooide denominado ancéstrula que rápidamente se desarrolla en un zooide funcional, con capacidad de alimentación y que es normalmente muy diferente en forma a los zooides posteriores.

Hay una gran diversidad en los ciclos de reproducción de los briozoos, por lo que no se puede dar una norma general, sin embargo en nuestras latitudes lo normal es que al comienzo de la primavera, coincidiendo con el aumento de las horas de luz, se produzca un crecimiento somático importante que culmina con la reproducción de la especie.

Desarrollo de la colonia

La larva tras su fijación sufre una metamorfosis dando lugar al primer individuo de la colonia, la ancéstrula, que es morfológicamente diferente al resto de los zooides. A partir de ella surgen por gemación heterozooides. Este proceso es diferente en distintas especies, en general se producen unas yemas que darán lugar a nuevos individuos.

Los zooides no viven mucho tiempo y son sustituidos por regeneración. Su cuerpo se contrae mucho, sus tejidos se desorganizan e incluso pueden ser fagocitados; el tejido estomacal se convierte en una masa pardusca, lo que se denomina el cuerpo pardo. En la pared de este animal se desarrolla una yema que dará lugar a un nuevo individuo, que puede almacenar ese cuerpo pardo en su interior. La degeneración de los individuos está provocada lógicamente por la edad, y parece tener también gran importancia las condiciones ambientales.

Reproducción asexual de los Filactolemados

Los filactolemados se reproducen asexualmente en el momento de formar la colonia por medio de estatoblastos. Aparecen yemas sobre el funículo y se transforman formando una cubierta resistente dentro de la cual habrá células germinales no diferenciadas y cargadas de vitelo.

Ecología y Evolución

Los filactolemados son los briozoos más primitivos. Los zooides en forma de tubo, el orificio en el extremo anterior, la presencia de lofóforo en forma de herradura y la ausencia de heterozooides son aspectos primitivos.

El primer briozoo fósil que se conoce es del Cámbrico. El grupo de los queilostomados, que es el grupo marino mas abundante actual, tiene su origen en el Jurásico.

Son organismos con gran éxito adaptativo, se fijan a todo tipo de estructuras duras, llegando incluso a horadar estos sustratos para fijarse a ellos.

Son muy conocidos por la gran abundancia que aparecen en los cascos de barcos y los problemas económicos que ello conlleva. Las sustancias antifouling no suelen funcionar con estos organismos que se fijan por horadación química del sustrato, y una vez fijados facilitan la posterior fijación de algas y otros organismos.

La reducción del área frontal membranosa sustituyéndola por superficie calcárea son caracteres que denotan evolución, así como la presencia de espinas y la mayor complejidad de las mismas y por supuesto la presencia de heterozooides tan complejos como los avicularios. Así los más evolucionados son sin duda los ascóforos, seguidos de los anascos.

En casos en que el sustrato es muy homogéneo el briozoo es poco selectivo a la hora de fijarse al mismo, pero cuando en el medio el sustrato es rico, con mucha diversidad, los briozoos muestran marcada preferencia por determinados tipos de sustrato según la especie de que se trate. La mayoría de las especies parecen preferir sustratos móviles, como algas, para su fijación. Esto parece lógico ya que sobre un sustrato móvil el acceso a aguas renovadas con mayor cantidad de las partículas en suspensión que les sirven de alimento será mayor. También en las zonas con corrientes de aguas son muy habituales los briozoos ya que también aquí se favorece la alimentación de estos animales. Las diferencias en el rango de profundidad en el que se encuentran los briozoos parecen estar en relación con la temperatura-salinidad, siendo la profundidad en si meramente un factor asociado.

Los briozoos pueden ser predados por erizos de mar y algunos peces, pero sus principales predadores son pequeños animales muy especializados, como algunos nudibranquios y picnogónidos. Un ejemplo muy conocido es el del nudibranquio Adalaria proxima que come el brioso Electra pilosa epífito de Fucus serratus.

Clasificación

Clase Phylactolaemata. De agua dulce con zooides cilíndricos y lofóforo en forma de herradura. Zooides no calcificados. El celoma es continuo entre los individuos. Ausencia de polimorfismo.

Clase Stenolaemata. Briozoos marinos. Los zooides son tubulares, con paredes ya calcificadas y fusionadas entre zooides adyacentes. Los orificios son terminales.

Clase Gymnolaemata. Marinos en su mayor parte. Con polimorfismo. Lofóforo circular.

• Orden Ctenostomata. Colonias estoloniferas o compactas. Con exoesqueleto no calcificado. El orificio por el que sale el lofóforo no tiene opérculo.
  
  
• Orden Cheilostomata. Zooides en forma de caja. Con paredes calcáreas. El orificio por el que sale el lofóforo tiene opérculo (excepto en el género Bugula). Pueden tener avicularias, vibráculos o ambos. Los huevos se incuban generalmente en las ovicelas (estructuras especiales para realizar esa función).
  • Suborden Anasca. La pared frontal es membranosa.
  • Suborden Ascophora. La pared frontal está calcificada.