Rodentia Bowdich, 1821

Descripción

Los roedores son mamíferos del orden Rodentia, caracterizados por poseer un solo par de incisivos que crecen continuamente en ambas mandíbulas, superior e inferior. Aproximadamente el 40% de todas las especies de mamíferos son roedores. Son nativos de todos los continentes principales, excepto la Antártida, y de varias islas oceánicas, aunque posteriormente han sido introducidos en la mayoría de estos lugares por la actividad humana.

Los roedores son extremadamente diversos en su ecología y estilos de vida, y pueden encontrarse en casi todos los hábitats terrestres, incluidos los entornos urbanos. Algunas especies son arbóreas, fosoriales (excavadoras), saltadoras (saltando sobre sus patas traseras) o semiacuáticas. Sin embargo, todos los roedores comparten varias características morfológicas, como el único par de incisivos superiores e inferiores de crecimiento continuo. Entre los roedores más conocidos se encuentran los ratones, ratas, ardillas, perritos de la pradera, puercoespines, castores, cobayas y hámsteres. Aunque los conejos, liebres y picas también tienen incisivos que crecen continuamente, tienen dos pares de incisivos superiores y se clasifican en un orden separado: Lagomorpha. No obstante, Rodentia y Lagomorpha son grupos hermanos que forman el clado Glires.

La mayoría de los roedores son animales pequeños con cuerpos robustos, extremidades cortas y colas largas. Usan sus incisivos afilados para roer alimentos, excavar madrigueras y defenderse. La mayoría se alimenta de semillas u otro material vegetal, aunque algunos tienen dietas más variadas. Tienden a ser sociales, y muchas especies viven en sociedades con formas complejas de comunicación. Sus sistemas de apareamiento pueden ser monógamos, políginos o promiscuos. Muchas especies tienen camadas de crías poco desarrolladas (altriciales), mientras que otras nacen relativamente desarrolladas (precociales).

El registro fósil de los roedores se remonta al Paleoceno en el supercontinente de Laurasia. Se diversificaron ampliamente durante el Eoceno, expandiéndose por los continentes e incluso cruzando océanos. Alcanzaron tanto Sudamérica como Madagascar desde África y, hasta la llegada del Homo sapiens, fueron los únicos mamíferos placentarios terrestres que colonizaron Australia.

Los roedores han sido utilizados como alimento, para fabricar ropa, como mascotas y como animales de laboratorio en investigación. Algunas especies, en particular la rata parda, la rata negra y el ratón doméstico, son plagas graves que consumen y contaminan alimentos almacenados por humanos y transmiten enfermedades. Las especies de roedores introducidas accidentalmente suelen considerarse invasoras y han provocado la extinción de numerosas especies, como algunas aves insulares, siendo el dodo un ejemplo, previamente aisladas de depredadores terrestres.

Características

La característica distintiva de los roedores es su par de incisivos de crecimiento continuo, extremadamente afilados y con raíces abiertas. Estos incisivos tienen una capa gruesa de esmalte en la parte frontal y poca en la parte posterior. Como nunca dejan de crecer, el animal debe desgastarlos constantemente para evitar que perforen el cráneo. Al roer, el desgaste de la dentina trasera deja un borde afilado de esmalte, similar a una cuchilla. La mayoría de las especies tienen hasta 22 dientes, sin caninos ni premolares anteriores. Entre los incisivos y los molares hay un espacio llamado diastema, lo que les permite retraer las mejillas o los labios para proteger la boca y garganta de materiales no comestibles.

En muchas especies, los molares son grandes, intrincadamente estructurados y muy cuspidados o con crestas. Los molares están adaptados para moler el alimento en partículas pequeñas. La musculatura mandibular es fuerte; la mandíbula inferior se adelanta durante el roído y se retrae al masticar. Debido a la anatomía craneal, los roedores no pueden roer y masticar al mismo tiempo. El músculo masetero, que representa del 60 al 80% de los músculos masticatorios, es esencial en la dieta herbívora de los roedores.

Las distintas subórdenes de roedores difieren en la disposición de los músculos mandibulares y en la estructura del cráneo. Los esciuromorfos (como la ardilla gris oriental) tienen un masetero profundo, adecuado para morder con los incisivos. Los miomorfos (como la rata parda) tienen maseteros y temporales agrandados, eficientes para masticar con los molares. Los histricómorfos (como el conejillo de indias) tienen maseteros superficiales grandes y maseteros profundos más pequeños, pero músculos pterigoideos internos más desarrollados, lo que les permite un mayor movimiento lateral al masticar.

La bolsa de las mejillas es una estructura morfológica especializada usada para almacenar comida. Está presente en algunos subgrupos como ratas canguro, hámsters, ardillas listadas y tuzas. Los ratones y ratas verdaderos no la tienen, pero poseen mejillas elásticas debido a una alta musculación e inervación en la región.

Mientras que el roedor más grande, el capibara, puede pesar hasta 66 kg, la mayoría pesa menos de 100 g. Aunque su morfología varía, suelen tener cuerpos rechonchos, extremidades cortas y uñas tipo garra. Son generalmente plantígrados y se desplazan mediante diferentes métodos: caminar, correr, excavar, trepar, saltar, nadar e incluso planear (como las ardillas voladoras). Muchas especies tienen colas de formas variadas, algunas prensiles o usadas para comunicarse. Algunas colas pueden regenerarse si se dañan.

Los roedores suelen tener sentidos muy desarrollados: buen olfato, oído y visión. Algunas especies nocturnas tienen ojos agrandados y son sensibles a la luz ultravioleta. Muchos poseen bigotes largos y sensibles (vibrisas) para detectar el entorno. Tienen sistemas digestivos eficientes, absorbiendo hasta un 80% de la energía ingerida. Al consumir celulosa, practican la coprofagia, reingiriendo sus propias heces para extraer más nutrientes. Carecen completamente de la capacidad de vomitar.

En muchos roedores se presenta dimorfismo sexual. En algunas especies, los machos son más grandes; en otras, las hembras lo son. Este dimorfismo puede variar incluso entre poblaciones de la misma especie. En algunas, como el topillo de banco, las hembras son más grandes en poblaciones bajas, mientras que en poblaciones alpinas, los machos superan en tamaño.

Distribución y hábitat

Uno de los grupos de mamíferos más ampliamente distribuidos, los roedores se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. Son los únicos mamíferos placentarios terrestres que han colonizado Australia y Nueva Guinea sin intervención humana. Los humanos también han permitido que se expandan a muchas islas oceánicas remotas (por ejemplo, la rata polinesia). Los roedores se han adaptado a casi todos los hábitats terrestres, desde la tundra fría (donde pueden vivir bajo la nieve) hasta los desiertos cálidos.

Algunas especies, como las ardillas arborícolas y los puercoespines del Nuevo Mundo, son arbóreas, mientras que otras, como las tuzas, tuco-tucos y ratas topo, viven casi completamente bajo tierra, donde construyen complejos sistemas de madrigueras. Otras viven sobre la superficie del suelo, pero pueden tener madrigueras a las que retirarse. Los castores y los ratas almizcleras son semiacuáticos, pero probablemente el roedor mejor adaptado a la vida acuática es la rata de agua sin orejas de Nueva Guinea. Los roedores también han prosperado en entornos creados por los humanos, como áreas agrícolas y urbanas.

Aunque algunas especies son consideradas plagas para los humanos, los roedores también desempeñan importantes funciones ecológicas. Algunas especies son consideradas especies clave e ingenieras del ecosistema en sus respectivos hábitats. En las Grandes Llanuras de América del Norte, las actividades de excavación de los perritos de la pradera son fundamentales para la aireación del suelo y la redistribución de nutrientes, lo que aumenta el contenido orgánico y mejora la absorción de agua. Mantienen los hábitats de pastizales, y grandes herbívoros como bisontes y berrendos prefieren pastar cerca de sus colonias por la mejor calidad nutricional del forraje.

La extirpación de los perritos de la pradera puede provocar la pérdida de biodiversidad regional y local, un aumento en la depredación de semillas y la propagación de arbustos invasores. Los roedores excavadores también pueden alimentarse de los cuerpos fructíferos de hongos y dispersar esporas mediante sus heces, ayudando así a mantener bosques saludables mediante relaciones simbióticas con las raíces de las plantas.

En muchas regiones templadas, los castores desempeñan un papel hidrológico esencial. Al construir diques y refugios, modifican el curso de arroyos y ríos, creando hábitats húmedos extensos. Un estudio halló que los castores aumentan en un 33% el número de especies herbáceas en zonas ribereñas, y otro estudio descubrió que incrementan las poblaciones de salmones silvestres.

Conducta y ciclo de vida

Alimentación

La mayoría de los roedores son herbívoros, alimentándose exclusivamente de material vegetal como semillas, tallos, hojas, flores y raíces. Algunos son omnívoros y unos pocos son depredadores. Por ejemplo, el topillo campestre se alimenta de pastos, hierbas, tubérculos, musgos y ocasionalmente de larvas de insectos. La tuza llanera consume material vegetal subterráneo y también almacena alimentos en cámaras de despensa subterráneas.

El gopher de Texas evita salir a la superficie extrayendo raíces desde su madriguera. La rata de bolsa africana recolecta diversos materiales comestibles en sus abultadas bolsas mejillares y los lleva a su madriguera para clasificarlos. Las agutíes rompen las cápsulas del fruto de la nuez de Brasil y almacenan semillas, favoreciendo la dispersión. Las ardillas también almacenan excedentes de frutos en cavidades o árboles. En regiones desérticas, ratas canguro almacenan semillas en cámaras de reserva.

Otra estrategia frente a la abundancia estacional es almacenar nutrientes como grasa corporal. Las marmotas hacen esto, llegando a pesar un 50% más en otoño que en primavera. Los castores se alimentan de hojas, brotes y corteza interna de árboles, así como de plantas acuáticas, y almacenan ramas sumergidas en otoño para consumirlas en invierno.

Aunque tradicionalmente se ha considerado a los roedores como herbívoros, muchos pequeños roedores incluyen oportunistamente insectos, gusanos o carne. Algunos están especializados en dietas carnívoras, como las ratas musaraño filipinas o la rata de agua australiana, que consume insectos acuáticos, peces, crustáceos, moluscos y aves. El ratón saltador americano caza escorpiones y pequeños roedores.

Comportamiento social

Los roedores muestran una amplia variedad de comportamientos sociales. Desde sistemas de castas en la rata topo desnuda hasta grupos familiares como en castores o estilos solitarios como en el lirón común. Los castores viven en unidades familiares extendidas. Las ratas pardas forman colonias pequeñas o estructuras jerárquicas en alta densidad. El topillo de pradera es monógamo y forma vínculos de por vida, compartiendo nido y cría.

Las ardillas terrestres forman colonias basadas en lazos de parentesco femenino. Los perritos de la pradera forman "pueblos" donde los grupos territoriales (coteries) están formados por un macho adulto, varias hembras y crías. Las ratas topo desnudas y de Damaraland forman colonias eusociales, con una única reina y pocos machos reproductores, mientras el resto actúa como trabajadores.

Comunicación

Olfativa

Los roedores utilizan el marcaje olfativo en varios contextos sociales, incluida la comunicación territorial, de parentesco y de grupo. La orina contiene feromonas y proteínas del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) que permiten el reconocimiento individual y de estado reproductivo. También utilizan heces y secreciones glandulares para reconocer parientes y evitar la endogamia.

Auditiva

Muchas especies diurnas y sociales poseen una variedad de llamadas de alarma. Por ejemplo, los perritos de la pradera diferencian entre depredadores aéreos y terrestres con llamadas distintas. Roedores como las ratas topo y degus poseen repertorios vocales complejos. Los ratones domésticos usan vocalizaciones audibles en encuentros agresivos y ultrasonido para comunicación sexual o de crías. Las ratas de laboratorio emiten "chirridos" ultrasónicos en momentos de placer, como al ser acariciadas o jugar.

Visual

Los roedores son dicrómatas, pero sensibles a la luz ultravioleta. Esto puede utilizarse para comunicación (por ejemplo, exposición del vientre en degus) o para dejar marcas visibles en la orina. Sin embargo, la reflectividad UV disminuye con el tiempo, lo que puede facilitar a depredadores como el cernícalo localizar rastros recientes.

Táctil

Los roedores también se comunican mediante vibraciones del suelo. La rata topo ciega del Medio Oriente fue el primer mamífero en el que se documentó la comunicación sísmica. El tamborileo con las patas también es común como señal de advertencia. Por ejemplo, la rata canguro lo usa para advertir a serpientes que ha detectado su presencia. En ratas topo del Cabo, este tamborileo también tiene funciones de cortejo y competencia entre machos.