Proboscidea Illiger, 1811

Descripción

Proboscidea es un orden taxonómico de mamíferos afrotéridos que contiene una familia viva (Elephantidae) y varias familias extintas. Descrito por primera vez por J. Illiger en 1811, incluye a los elefantes y a sus parientes cercanos. Actualmente se reconocen tres especies vivas de elefantes: el elefante africano de sabana, el elefante africano de bosque y el elefante asiático.

Entre los miembros extintos de Proboscidea se incluyen los deinoterios, mastodontes, gonfoterios y estegodontes. La familia Elephantidae también contiene varios grupos extintos, incluidos los mamuts y Palaeoloxodon. Los proboscídeos incluyen algunos de los mayores mamíferos terrestres conocidos, como el elefante Palaeoloxodon namadicus y el mastodonte "Mammut" borsoni, que se sugiere que superaban las 16 toneladas (35.000 libras) de masa corporal, rivalizando o superando a los paraceraterios (los mayores mamíferos terrestres conocidos) en tamaño. El proboscídeo viviente más grande es el elefante africano de sabana, con un récord de tamaño de 4 metros de altura en el hombro y 10,4 toneladas métricas.

Además de su enorme tamaño, los proboscídeos posteriores se distinguen por sus colmillos y sus largas trompas musculosas, que estaban menos desarrolladas o ausentes en los primeros proboscídeos.

Evolución

Se han descrito más de 180 miembros extintos de Proboscidea. Los primeros miembros de Proboscidea como Eritherium se conocen del Paleoceno de África, hace unos 60 millones de años, y eran mucho más pequeños que los elefantes actuales, con Eritherium pesando entre 3 y 8 kilogramos. Para finales del Eoceno, algunos miembros como Barytherium ya habían alcanzado un tamaño considerable, con una masa estimada de unas 2 toneladas, mientras que otros como Moeritherium se sugiere que eran semiacuáticos.

Un evento importante en la evolución de los proboscídeos fue la colisión de Afro-Árabia con Eurasia durante el Mioceno Temprano, hace aproximadamente 18-19 millones de años, lo que permitió que los proboscídeos se dispersaran desde su hogar africano a través de Eurasia, y posteriormente, hace unos 16-15 millones de años, hacia América del Norte a través del Puente de Bering. Entre los grupos de proboscídeos prominentes durante el Mioceno se incluyen los deinoterios, junto con los elefantimorfos más avanzados, incluidos los mamútidos (mastodontes), gonfoterios, amebelodóntidos (los llamados "colmillos de pala" como Platybelodon), querolofodóntidos y estegodóntidos.

Hace unos 10 millones de años, surgieron en África los primeros miembros de la familia Elephantidae, derivados de los gonfoterios. El Mioceno Tardío vio cambios climáticos importantes, que resultaron en el declive y extinción de muchos grupos de proboscídeos como los amebelodóntidos y querolofodóntidos.

Los primeros miembros de los géneros modernos de Elephantidae aparecieron durante el Mioceno Tardío-Plioceno temprano, hace entre 6 y 5 millones de años. Los géneros elephantinos Elephas (que incluye al elefante asiático actual) y Mammuthus (mamuts) migraron fuera de África durante el Plioceno tardío, hace entre 3,6 y 3,2 millones de años.

Durante el Pleistoceno Temprano, todos los proboscídeos no elefantinos fuera de América se extinguieron (incluyendo mamútidos, gonfoterios y deinoterios), con la excepción de Stegodon. Los gonfoterios se dispersaron hacia América del Sur durante esta época como parte del Gran Intercambio Americano, y los mamuts migraron hacia América del Norte hace aproximadamente 1,5 millones de años.

Al final del Pleistoceno Temprano, hace unos 800.000 años, el género de elefantinos Palaeoloxodon se dispersó fuera de África, distribuyéndose ampliamente en Eurasia. Al inicio del Pleistoceno Tardío, los proboscídeos estaban representados por alrededor de 23 especies.

Los proboscídeos sufrieron un dramático declive durante las extinciones de la megafauna del Pleistoceno Tardío, desapareciendo todos los proboscídeos no elefantinos restantes (incluidos Stegodon, los mastodontes, y los gonfoterios americanos Cuvieronius y Notiomastodon), así como Palaeoloxodon. Los mamuts sobrevivieron solo en poblaciones relictas en islas alrededor del estrecho de Bering hasta el Holoceno, con su supervivencia más reciente en la isla de Wrangel hace unos 4.000 años.

Evolución del tamaño corporal

A lo largo de su evolución, los proboscídeos experimentaron un aumento significativo en el tamaño corporal. Algunos miembros de las familias Deinotheriidae, Mammutidae, Stegodontidae y Elephantidae se piensa que superaron en tamaño a los elefantes modernos, con alturas de hombro superiores a los 4 metros (13 pies) y masas superiores a 10 toneladas (22,000 libras). Se estima que los machos adultos completamente desarrollados del mamútido "Mammut" borsoni tenían una masa corporal de 16 toneladas (35,000 libras), lo que lo convierte en uno de los mayores, y quizás el mayor, mamífero terrestre de todos los tiempos. Un espécimen fragmentario de la especie de elefante indio Palaeoloxodon namadicus, conocido solo por un fémur parcial, ha sido estimado especulativamente en el mismo estudio como posiblemente alcanzando una masa corporal de 22 toneladas (49,000 libras).

Como otros megaherbívoros, incluidos los dinosaurios saurópodos extintos, el gran tamaño de los proboscídeos probablemente se desarrolló para permitirles sobrevivir alimentándose de vegetación de bajo valor nutricional. Sus extremidades se alargaron y los pies se hicieron más cortos y anchos. Originalmente, los pies eran plantígrados y evolucionaron hacia una postura digitígrada con almohadillas y un hueso sesamoideo proporcionando soporte, un cambio que se desarrolló alrededor del ancestro común de los Deinotheriidae y los Elephantiformes.

Los miembros de Elephantiformes y Deinotheriidae presentan regiones nasales retraídas en el cráneo, indicando el desarrollo de una trompa. El cráneo se hizo más grande, especialmente el cráneo encefálico, mientras que el cuello se acortó para proporcionar mejor soporte al cráneo. El aumento de tamaño llevó al desarrollo y alargamiento de la trompa móvil para alcanzar la comida.

El número de premolares, incisivos y caninos disminuyó. Los dientes molares y premolares se hicieron más grandes y especializados. En los Elephantiformes, el segundo incisivo superior y el incisivo inferior se transformaron en colmillos en crecimiento continuo, mientras que en Deinotheriidae solo hay colmillos en la mandíbula inferior. Los colmillos son proporcionalmente pesados para su tamaño, compuestos principalmente de dentina.

En los proboscídeos primitivos, una banda de esmalte cubría parte de la superficie del colmillo, aunque en muchos grupos posteriores, incluidos los elefantes modernos, esta banda se pierde, quedando esmalte solo en las puntas de los colmillos juveniles. Desde el Mioceno Tardío, los proboscídeos desarrollaron colmillos cada vez más largos, con el colmillo más largo registrado de 5,02 metros (16,5 pies), perteneciente al mamútido "Mammut" borsoni encontrado en Grecia. Los colmillos inferiores generalmente son más pequeños que los superiores, aunque en algunos casos, como en Deinotherium y Konobelodon, alcanzan longitudes superiores a 1,5 metros (4,9 pies) y 1,61 metros (5,3 pies) respectivamente, con los colmillos inferiores más largos registrados midiendo alrededor de 2,2 metros (7,2 pies) en Stegotetrabelodon.

Los molares cambiaron de ser reemplazados verticalmente, como en otros mamíferos, a ser reemplazados horizontalmente en el clado Elephantimorpha. Mientras que los primeros Elephantimorpha tenían mandíbulas inferiores alargadas con incisivos inferiores bien desarrollados, desde el Mioceno Tardío muchos grupos desarrollaron de forma convergente mandíbulas inferiores acortadas con colmillos vestigiales o ausentes. Los Elephantidae se distinguen de otros proboscídeos por un cambio importante en la morfología de los molares hacia lóbulos paralelos en lugar de cúspides, permitiéndoles convertirse en más hipodontos (de corona alta) y más eficientes en el consumo de hierba.

Enanismo

Varias especies de proboscídeos vivieron en islas y experimentaron enanismo insular, principalmente durante el Pleistoceno, cuando algunas poblaciones de elefantes quedaron aisladas debido a fluctuaciones en los niveles del mar, aunque los elefantes enanos ya existían en el Plioceno. Estos elefantes probablemente se hicieron más pequeños debido a la falta de grandes depredadores y a los recursos limitados en las islas. En contraste, los pequeños mamíferos como los roedores tienden a desarrollar gigantismo en estas condiciones.

Se sabe que existieron proboscídeos enanos en Indonesia, las Islas del Canal de California y varias islas del Mediterráneo. Elephas celebensis de Sulawesi probablemente descendía de Elephas planifrons. Elephas falconeri de Malta y Sicilia medía solo 1 metro (3 pies) y probablemente evolucionó del elefante de colmillos rectos. Otros descendientes del elefante de colmillos rectos existieron en Chipre. Elefantes enanos de origen incierto vivieron en Creta, las Cícladas y el Dodecaneso, mientras que mamuts enanos se conocen de Cerdeña.

El mamut colombiano colonizó las Islas del Canal y evolucionó hacia el mamut pigmeo, que alcanzó una altura de 1,2–1,8 metros (4–6 pies) y un peso de 200–2.000 kilogramos (440–4.410 libras). Una población de pequeños mamuts lanudos sobrevivió en la isla de Wrangel hasta hace unos 4.000 años. Inicialmente fueron considerados mamuts enanos, aunque esta clasificación ha sido reevaluada y, desde la Segunda Conferencia Internacional de Mamuts en 1999, estos animales ya no se consideran verdaderos "mamuts enanos".

Ecología

Se ha sugerido que los miembros de Elephantimorpha, incluidos mamútidos, gonfoterios y estegodontes, vivieron en manadas, similar a los elefantes modernos. El análisis de restos del mastodonte americano (Mammut americanum) indica que, como los elefantes actuales, las manadas consistían en hembras y juveniles, mientras que los machos adultos vivían solitariamente o en pequeños grupos, y que los machos adultos combatían entre sí durante períodos similares al musth observado en los elefantes vivos. Estas características probablemente fueron heredadas del último ancestro común de los elephantimorfos, y el comportamiento tipo musth también se sugiere en los gonfoterios.

Se sugiere que todos los elephantimorfos eran capaces de comunicarse mediante infrasonido, como ocurre en los elefantes modernos. Los deinoterios también podrían haber vivido en manadas, según huellas encontradas en el Mioceno Tardío de Rumanía. Durante el Neógeno y el Pleistoceno, varios miembros de Elephantida cambiaron de una dieta basada principalmente en el ramoneo hacia una alimentación mixta o principalmente en pastoreo.