Primates Linnaeus, 1758

Descripción

Primates es un orden de mamíferos, que se divide a su vez en los estrepsirrinos, que incluyen a los lémures, gálagos y lorisidos; y los haplorrinos, que incluyen a los tarseros y simios (monos y simios antropomorfos). Los primates surgieron hace entre 74 y 63 millones de años a partir de pequeños mamíferos terrestres, que se adaptaron a la vida en bosques tropicales: muchas características de los primates representan adaptaciones al desafiante entorno entre las copas de los árboles, incluyendo cerebros grandes, visión binocular, visión en color, vocalizaciones, cinturas escapulares que permiten un gran grado de movimiento en las extremidades superiores, y pulgares oponibles (en la mayoría pero no en todos) que permiten un mejor agarre y destreza. Los primates varían en tamaño desde el lémur ratón de Madame Berthe, que pesa 30 g, hasta el gorila oriental, que pesa más de 200 kg. Existen entre 376 y 524 especies de primates vivos, dependiendo de la clasificación utilizada. Continúan descubriéndose nuevas especies de primates: más de 25 especies fueron descritas en los años 2000, 36 en los años 2010, y seis en los años 2020.

Los primates tienen cerebros grandes (en relación al tamaño corporal) en comparación con otros mamíferos, así como una mayor dependencia de la agudeza visual a expensas del sentido del olfato, que es el sistema sensorial dominante en la mayoría de los mamíferos. Estas características están más desarrolladas en monos y simios, y son notablemente menos evidentes en los loris y lémures. Algunos primates, incluidos los gorilas, humanos y babuinos, son principalmente terrestres en lugar de arborícolas, pero todas las especies tienen adaptaciones para trepar árboles. Las técnicas de locomoción arborícola incluyen saltar de árbol en árbol y balancearse entre ramas (braquiación); las técnicas de locomoción terrestre incluyen caminar sobre dos extremidades posteriores (bipedalismo) y caminar modificado sobre cuatro extremidades (cuadrupedalismo) mediante el apoyo sobre los nudillos.

Los primates se encuentran entre los animales más sociales, formando parejas o grupos familiares, harenes de un solo macho, y grupos multimasculinos/multifemeninos. Los primates no humanos tienen al menos cuatro tipos de sistemas sociales, muchos definidos por el grado de movimiento de las hembras adolescentes entre grupos. Los primates tienen tasas de desarrollo más lentas que otros mamíferos de tamaño similar, alcanzan la madurez más tarde y tienen vidas más largas. También son los animales cognitivamente más avanzados, siendo los humanos (género Homo) capaces de crear lenguajes complejos y civilizaciones sofisticadas, mientras que los primates no humanos han sido registrados utilizando herramientas. Pueden comunicarse mediante gestos faciales y manuales, olores y vocalizaciones.

Las interacciones cercanas entre humanos y primates no humanos (PNH) pueden crear oportunidades para la transmisión de enfermedades zoonóticas, especialmente enfermedades virales como herpes, sarampión, ébola, rabia y hepatitis. Miles de primates no humanos son utilizados en la investigación en todo el mundo debido a su similitud psicológica y fisiológica con los humanos. Aproximadamente el 60% de las especies de primates están amenazadas de extinción. Entre las amenazas comunes se incluyen la deforestación, la fragmentación de los bosques, las cacerías de monos y la caza de primates para su uso en medicinas, como mascotas y como alimento. La tala a gran escala de bosques tropicales para la agricultura es la principal amenaza para los primates.

Etimología

El nombre en inglés "primates" proviene del francés antiguo o francés "primat", de un uso nominal del latín "primat-", de "primus" (primero, de primer rango). El nombre fue dado por Carl Linnaeus porque pensaba que era el "orden más alto" de los animales. Las relaciones entre los diferentes grupos de primates no fueron claramente entendidas hasta tiempos relativamente recientes, por lo que los términos comúnmente utilizados están algo confusos. Por ejemplo, "ape" se ha utilizado tanto como sinónimo de "monkey" como para cualquier primate sin cola relativamente similar a los humanos.

Sir Wilfrid Le Gros Clark fue uno de los primatólogos que desarrolló la idea de tendencias en la evolución de los primates y la metodología de organizar a los miembros vivos de un orden en una "serie ascendente" que conduce a los humanos. Los nombres comúnmente utilizados para los grupos de primates como prosimios, monos, simios menores y grandes simios reflejan esta metodología. Según nuestra comprensión actual de la historia evolutiva de los primates, varios de estos grupos son parafiléticos, es decir, no incluyen a todos los descendientes de un ancestro común.

En contraste con la metodología de Clark, las clasificaciones modernas típicamente identifican (o nombran) solo agrupaciones que son monofiléticas; es decir, un grupo nombrado incluye a todos los descendientes del ancestro común del grupo.

Todos los grupos con nombres científicos son clados, o grupos monofiléticos, y la secuencia de la clasificación científica refleja la historia evolutiva de las líneas relacionadas. Los grupos tradicionalmente nombrados forman una "serie ascendente" (según Clark) y varios de estos grupos son parafiléticos:

• Los prosimios contienen dos grupos monofiléticos (el suborden Strepsirrhini, o lémures, loris y aliados, así como los tarseros del suborden Haplorhini); es una agrupación parafilética porque excluye a los Simiiformes, que también son descendientes del ancestro común de los Primates.
• Los monos comprenden dos grupos monofiléticos, monos del Nuevo Mundo y monos del Viejo Mundo, pero son parafiléticos porque excluyen a los hominoides (superfamilia Hominoidea), también descendientes del ancestro común de los Simiiformes.
• Los simios en su conjunto, y los grandes simios, son parafiléticos si los términos se usan excluyendo a los humanos.

Así, los miembros de los dos conjuntos de grupos, y por tanto los nombres, no coinciden, lo que causa problemas para relacionar los nombres científicos con los nombres comunes. Consideremos la superfamilia Hominoidea: en términos de nombres comunes, este grupo incluye a los simios y los humanos y no existe un nombre común único para todos los miembros del grupo. Una solución es crear un nuevo nombre común, en este caso "hominoides". Otra posibilidad es ampliar el uso de un nombre tradicional. Por ejemplo, en su libro de 2005, el paleontólogo de vertebrados Benton escribió: "Los simios, Hominoidea, hoy en día incluyen a los gibones y al orangután... el gorila y el chimpancé... y los humanos"; por lo tanto, Benton estaba usando "simios" para referirse a los hominoides. En ese caso, el grupo anteriormente llamado "simios" debe ahora identificarse como "simios no humanos".

Hasta 2021, no existe un consenso sobre si aceptar los nombres tradicionales (aunque sean parafiléticos) o utilizar solo nombres monofiléticos; o si usar "nuevos" nombres comunes o adaptaciones de los antiguos. Ambos enfoques competidores se encuentran en las fuentes biológicas, a menudo en el mismo trabajo, y a veces por el mismo autor. Así, Benton define a los simios para incluir a los humanos, pero luego usa repetidamente "simiesco" para referirse a "como un simio en lugar de un humano"; y al discutir la reacción de otros a un nuevo fósil escribe sobre "afirmaciones de que Orrorin... era un simio en lugar de un humano".

Clasificación de los primates vivos

El orden Primates fue establecido por Carl Linnaeus en 1758, en la décima edición de su libro Systema Naturae, para los géneros Homo (humanos), Simia (otros simios y monos), Lemur (prosimios) y Vespertilio (murciélagos). En la primera edición del mismo libro (1735), había utilizado el nombre Anthropomorpha para Homo, Simia y Bradypus (perezosos).

En 1839, Henri Marie Ducrotay de Blainville, siguiendo a Linnaeus y copiando su nomenclatura, estableció los órdenes Secundates (incluyendo los subórdenes Chiroptera, Insectivora y Carnivora), Tertiates (o Glires) y Quaternates (incluyendo Gravigrada, Pachydermata y Ruminantia), pero estos nuevos taxones no fueron aceptados.

Antes de que Anderson y Jones introdujeran la clasificación de Strepsirrhini y Haplorhini en 1984 (seguida por la obra de McKenna y Bell Classification of Mammals: Above the species level de 1997), Primates se dividía en dos superfamilias: Prosimii y Anthropoidea. Prosimii incluía a todos los prosimios: Strepsirrhini más los tarseros. Anthropoidea contenía a todos los simios.

Anatomía y fisiología

Cabeza

El cráneo de los primates tiene un gran cráneo abovedado, que es particularmente prominente en los antropoides. El cráneo protege el cerebro grande, una característica distintiva de este grupo. El volumen endocraneal (el volumen dentro del cráneo) es tres veces mayor en los humanos que en el mayor primate no humano, lo que refleja un tamaño cerebral más grande. El volumen endocraneal medio es de 1.201 centímetros cúbicos en los humanos, 469 cm³ en los gorilas, 400 cm³ en los chimpancés y 397 cm³ en los orangutanes. La tendencia evolutiva principal de los primates ha sido la elaboración del cerebro, en particular del neocórtex (una parte de la corteza cerebral), que está involucrado en la percepción sensorial, la generación de comandos motores, el razonamiento espacial, el pensamiento consciente y, en los humanos, el lenguaje. Mientras que otros mamíferos dependen en gran medida de su sentido del olfato, la vida arborícola de los primates ha llevado a un sistema sensorial táctil y visualmente dominante, a una reducción de la región olfativa del cerebro y a un comportamiento social cada vez más complejo. La agudeza visual de los humanos y otros homínidos es excepcional; tienen la visión más aguda conocida entre todos los vertebrados, con la excepción de ciertas especies de aves depredadoras.

Los primates tienen ojos orientados hacia adelante en la parte frontal del cráneo; la visión binocular permite una percepción precisa de las distancias, útil para los antepasados braquiadores de todos los grandes simios. Un reborde óseo por encima de las órbitas refuerza los huesos más débiles de la cara, que se someten a tensión durante la masticación. Los estrepsirrinos tienen una barra postorbital, un hueso alrededor de la órbita ocular, para proteger sus ojos; en contraste, los primates superiores, los haplorrinos, han evolucionado hacia órbitas completamente cerradas.

Cuerpo

Los primates generalmente tienen cinco dígitos en cada extremidad (pentadactilia), con un tipo característico de uña de queratina en el extremo de cada dedo de la mano y del pie. La parte inferior de las manos y pies tiene almohadillas sensibles en las puntas de los dedos. La mayoría tiene pulgares oponibles, una característica típica de los primates que está más desarrollada en los humanos, aunque no se limita solo a este orden (zarigüeyas y koalas también los tienen). Los pulgares permiten a algunas especies utilizar herramientas. En los primates, la combinación de pulgares oponibles, uñas cortas (en lugar de garras) y dedos largos que se cierran hacia adentro es un vestigio de la práctica ancestral de agarrar ramas, y ha permitido, en parte, que algunas especies desarrollen la braquiación (balancearse de rama en rama usando los brazos) como un medio significativo de locomoción. Los prosimios tienen uñas en forma de garra en el segundo dedo de cada pie, llamadas "garras de aseo", que utilizan para el acicalamiento.

La clavícula de los primates es un elemento prominente del cinturón pectoral, lo que permite una amplia movilidad de la articulación del hombro. Comparados con los monos del Viejo Mundo, los simios tienen articulaciones del hombro y brazos más móviles debido a la posición dorsal de la escápula, cajas torácicas más anchas y planas de adelante hacia atrás, una columna vertebral más corta y menos móvil, y vértebras inferiores muy reducidas, lo que resulta en la pérdida de la cola en algunas especies. Las colas prensiles se encuentran en los atélidos del Nuevo Mundo, incluidos los monos aulladores, arañas, lanudos y los monos araña lanudos; y en los capuchinos. Los primates macho tienen un pene colgante y los testículos descendidos en un escroto.

Dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual suele exhibirse en los simios, aunque en mayor grado en las especies del Viejo Mundo (simios y algunos monos) que en las especies del Nuevo Mundo. Estudios recientes comparan el ADN para examinar tanto la variación en la expresión del dimorfismo entre primates como las causas fundamentales del dimorfismo sexual. Los primates generalmente presentan dimorfismo en la masa corporal y en el tamaño de los dientes caninos, junto con diferencias en el pelaje y el color de la piel. El dimorfismo puede atribuirse y verse afectado por diferentes factores, incluyendo el sistema de apareamiento, el tamaño, el hábitat y la dieta.

Los análisis comparativos han generado una comprensión más completa de la relación entre la selección sexual, la selección natural y los sistemas de apareamiento en primates. Los estudios han mostrado que el dimorfismo es producto de cambios tanto en los rasgos masculinos como femeninos. La escala ontogenética, donde ocurre una extensión relativa de una trayectoria de crecimiento común, puede ofrecer información sobre la relación entre el dimorfismo sexual y los patrones de crecimiento. Algunas evidencias del registro fósil sugieren que hubo evolución convergente del dimorfismo, y algunos homínidos extintos probablemente tuvieron mayor dimorfismo que cualquier primate vivo.

Locomoción

Las especies de primates se mueven mediante braquiación, bipedalismo, saltos, cuadrupedalismo arbóreo y terrestre, escalada, caminar sobre los nudillos o mediante una combinación de estos métodos. Varios prosimios son principalmente trepadores y saltadores verticales, incluidos muchos gálagos, todos los indríidos (como sifacas, avahis e indrís), lémures deportivos y todos los tarseros. Otros prosimios son cuadrúpedos arbóreos y trepadores. Algunos también son cuadrúpedos terrestres, mientras que otros son saltadores. La mayoría de los monos son cuadrúpedos tanto arbóreos como terrestres y trepadores. Los gibones, muriquís y monos araña practican extensivamente la braquiación, con los gibones haciéndolo a veces de forma notablemente acrobática. Los monos lanudos también practican la braquiación a veces. Los orangutanes utilizan una forma similar de locomoción llamada "escalada cuadrumana", en la que usan sus brazos y piernas para transportar sus cuerpos pesados por los árboles. Los chimpancés y gorilas caminan sobre los nudillos y pueden moverse bipedalmente por distancias cortas. Aunque numerosas especies, como los australopitecos y los primeros homínidos, exhibieron locomoción bípeda completa, los humanos son la única especie actual con esta característica.

Visión

La evolución de la visión en color en los primates es única entre la mayoría de los mamíferos placentarios. Mientras que los ancestros vertebrados remotos de los primates poseían visión tricromática, los ancestros mamíferos nocturnos y de sangre caliente perdieron uno de los tres conos en la retina durante el Mesozoico. Por ello, los peces, reptiles y aves son tricromáticos o tetracromáticos, mientras que todos los mamíferos, con la excepción de algunos primates y marsupiales, son dicromáticos o monocromáticos. Los primates nocturnos, como los monos nocturnos y los gálagos, son a menudo monocromáticos. Los catarrinos son rutinariamente tricromáticos debido a una duplicación génica del gen opsina rojo-verde en la base de su linaje, hace entre 30 y 40 millones de años. Por otro lado, los platirrinos son tricromáticos solo en algunos casos. Específicamente, las hembras individuales deben ser heterocigotas para dos alelos del gen de opsina (rojo y verde) ubicados en el mismo locus del cromosoma X. Los machos, por tanto, solo pueden ser dicromáticos, mientras que las hembras pueden ser dicromáticas o tricromáticas. La visión en color en los estrepsirrinos no está tan bien entendida; sin embargo, la investigación indica un rango de visión en color similar al encontrado en los platirrinos.

Al igual que los catarrinos, los monos aulladores (una familia de platirrinos) muestran tricromatismo rutinario que se ha rastreado hasta una duplicación génica evolucionada recientemente. Los monos aulladores son uno de los comedores de hojas más especializados entre los monos del Nuevo Mundo; los frutos no son una parte principal de sus dietas, y el tipo de hojas que prefieren consumir (jóvenes, nutritivas y digestibles) solo se detectan mediante una señal rojo-verde. El trabajo de campo que explora las preferencias dietéticas de los monos aulladores sugiere que el tricromatismo rutinario fue seleccionado por el ambiente.

Comportamiento

Sistemas sociales

Richard Wrangham afirmó que los sistemas sociales de los primates se clasifican mejor por la cantidad de movimiento de las hembras entre grupos. Propuso cuatro categorías:

Sistemas de transferencia de hembras – las hembras se alejan del grupo en el que nacieron. Las hembras de un grupo no estarán estrechamente relacionadas, mientras que los machos habrán permanecido con sus grupos natales, y esta asociación cercana puede ser influyente en el comportamiento social. Los grupos formados son generalmente bastante pequeños. Esta organización puede verse en los chimpancés, donde los machos, que típicamente están relacionados, cooperan en la defensa del territorio del grupo. Evidencia de este sistema social (llamado residencia patrilocal en Antropología) también se ha encontrado entre restos de neandertales en España y en restos de grupos de Australopithecus y Paranthropus robustus en el sur de África. Entre los monos del Nuevo Mundo, los monos araña y los muriquís utilizan este sistema.

Sistemas de transferencia de machos – mientras que las hembras permanecen en sus grupos natales, los machos emigran en la adolescencia. Los tamaños de grupo suelen ser mayores. Este sistema es común entre el lémur de cola anillada, los monos capuchinos y los monos cercopitecos.

Especies monógamas – un vínculo macho-hembra, a veces acompañado por una cría juvenil. Existe responsabilidad compartida del cuidado parental y de la defensa territorial. La cría abandona el territorio de los padres durante la adolescencia. El indri, los tarseros lariang, los monos callitriquidos y los gibones utilizan este sistema, aunque "monogamia" en este contexto no significa necesariamente fidelidad sexual absoluta. Estas especies no viven en grupos más grandes.

Especies solitarias – los machos y las hembras viven en áreas de hogar superpuestas. Este tipo de organización se encuentra en los loris, gálagos, lémures ratón, aye-ayes y orangutanes.

También se conocen otros sistemas. Por ejemplo, en los monos aulladores y gorilas, tanto los machos como las hembras suelen transferirse de su grupo natal al alcanzar la madurez sexual, lo que resulta en grupos en los que ni los machos ni las hembras están típicamente relacionados. Algunos prosimios, monos colobinos y monos callitriquidos también usan este sistema.

La transferencia de hembras o machos desde su grupo natal probablemente sea una adaptación para evitar la endogamia. Un análisis de los registros de cría de colonias de primates en cautiverio que representan numerosas especies diferentes indica que la mortalidad infantil de las crías endogámicas generalmente es mayor que la de las crías no endogámicas. Este efecto de la endogamia en la mortalidad infantil probablemente sea resultado de la mayor expresión de alelos recesivos perjudiciales.

Sociedades de fisión-fusión

La primatóloga Jane Goodall, que estudió en el Parque Nacional Gombe Stream, observó sociedades de fisión-fusión en los chimpancés. Hay fisión cuando el grupo principal se divide para buscar alimento durante el día, y fusión cuando el grupo regresa por la noche para dormir juntos. Esta estructura social también puede observarse en el papión hamadrías, los monos araña y el bonobo. El gelada tiene una estructura social similar en la que muchos grupos pequeños se unen para formar manadas temporales de hasta 600 monos. Los humanos también forman sociedades de fisión-fusión. En las sociedades de cazadores-recolectores, los humanos forman grupos que pueden dividirse para obtener diferentes recursos.

Factores ecológicos y comportamiento social

Estos sistemas sociales están afectados por tres principales factores ecológicos: la distribución de los recursos, el tamaño del grupo y la depredación. Dentro de un grupo social existe un equilibrio entre cooperación y competencia. Los comportamientos cooperativos en muchas especies de primates incluyen el acicalamiento social (eliminación de parásitos cutáneos y limpieza de heridas), el compartir alimentos y la defensa colectiva contra depredadores o la defensa territorial. Los comportamientos agresivos suelen señalar competencia por alimentos, sitios para dormir o parejas. La agresión también se utiliza para establecer jerarquías de dominancia.

Asociaciones interespecíficas

Se sabe que varias especies de primates se asocian en la naturaleza. Algunas de estas asociaciones han sido estudiadas extensivamente. En el Bosque de Tai de África, varias especies coordinan el comportamiento antipredador, incluyendo el mono Diana, el mono mona de Campbell, el mono de nariz manchada, el colobo rojo occidental, el colobo rey (colobo blanco y negro occidental) y el mangabey hollín. Entre los depredadores de estos monos se encuentra el chimpancé común.

El mono de cola roja se asocia con varias especies, incluyendo el colobo rojo occidental, el mono azul, el mono mona de Wolf, el guereza de manto, el mangabey crestado negro y el mono de pantano de Allen. Varias de estas especies son presas del chimpancé común.

En América del Sur, los monos ardilla se asocian con los monos capuchinos. Esto puede deberse más a beneficios de forrajeo para los monos ardilla que a beneficios antipredadores.

Sistemas de apareamiento

Los sistemas de apareamiento de los primates varían entre monogamia, poliandria, poliginia y poliginandria. En especies monógamas, los machos y hembras adultos forman vínculos de pareja duraderos. Comparado con otros sistemas, hay poca competencia por derechos de apareamiento y los machos y hembras tienden a ser similares en tamaño. La poliandria, que involucra grupos consistentes en una sola hembra apareándose con múltiples machos, puede surgir como un sistema secundario en especies monógamas. En el tamarino de manto pardo, una hembra puede reproducirse con uno o dos machos. La poliandria puede haberse desarrollado debido a la alta frecuencia de nacimientos gemelares, que requieren más ayuda en la crianza.

Las especies poligínicas incluyen gorilas, langures hanuman, geladas, babuinos hamadrías, monos narigudos y monos de nariz chata dorada, y consisten en un macho que se aparea con múltiples hembras dentro de un harén o unidad de un solo macho. El dimorfismo sexual tiende a ser mayor en estas especies, y los machos pueden desarrollar prominentes características sexuales secundarias. En el babuino hamadrías patriarcal, los machos arreadan agresivamente a las hembras a sus grupos y disciplinan violentamente a aquellas que se alejan. En contraste, en la sociedad de geladas, basada en el parentesco femenino, un macho depende del apoyo de las hembras de su unidad y no puede imponerse sobre ellas. Los machos poligínicos deben defender sus harenes de rivales que intentan tomar el control.

En algunas especies, como los lémures de cola anillada, sifacas, macacos, la mayoría de los babuinos, mangabeys, monos ardilla, monos lanudos, monos araña, monos araña lanudos, chimpancés y bonobos, tanto machos como hembras se aparean con múltiples parejas. La poliginandria ocurre en grupos de múltiples machos y múltiples hembras, y dado que las hembras se aparean muchas veces antes de la concepción, los machos tienen grandes testículos para la competencia espermática. Puede existir una jerarquía de dominancia entre los machos y los que están en la cima intentarán monopolizar el acceso a las hembras. En algunas especies pueden ocurrir "consorcios" a corto plazo.

La evidencia genética indica que los humanos fueron predominantemente poligínicos durante la mayor parte de su existencia como especie, pero esto comenzó a cambiar durante el Neolítico, cuando la monogamia comenzó a extenderse junto con la transición de sociedades nómadas a sedentarias. La mayoría de las sociedades humanas modernas consisten en matrimonios monógamos, aunque permiten la poliginia, especialmente para personas de alto estatus.