Tachinidae Robineau-Desvoidy, 1830

Descripción

Familia de dípteros braquíceros ciclorrafos integrada en la superfamilia Oestroidea y constituida por un linaje muy diverso de moscas parasitoides. Representa uno de los principales grupos de insectos entomófagos del orden Diptera y se caracteriza por el desarrollo larvario a expensas de otros artrópodos, sobre todo insectos. La familia comprende varios miles de especies descritas y muestra una gran amplitud morfológica y biológica, aunque la mayor parte de sus representantes comparten un patrón general de adulto de aspecto muscoide, con aparato bucal lamedor, alas bien desarrolladas y un conjunto de caracteres quetotáxicos y genitálicos de gran importancia sistemática.

Los taquínidos son dípteros caliptrados, con calípteros bien desarrollados y una venación alar típicamente muscoide. El cuerpo suele ser robusto, con frecuencia densamente setoso, aunque el grado de pilosidad y la conformación general varían mucho entre subfamilias y géneros. La cabeza presenta frente y parafaciales de amplitud variable, antenas de tres artejos con arista desnuda, pubescente o plumosa, y una quetotaxia cefálica que resulta esencial en la diagnosis: vibrisas, setas frontales, orbitarias, verticales y ocelares adquieren un gran valor taxonómico. El tórax muestra una disposición característica de sedas dorsocentrales, acrosticales, intraalares, supraalares y esternopleurales, y el escutelo suele portar varias parejas de sedas marginales y, en muchos grupos, también discales o apicales. La quetotaxia torácica, junto con la estructura del postescutelo, el meron, la basicosta, la arista y la venación alar, constituye la base clásica de la identificación morfológica de la familia.

El abdomen presenta una notable diversidad de formas, desde configuraciones ovaladas y robustas hasta tipos muy alargados y casi cilíndricos, como ocurre en varias Phasiinae. Los terguitos abdominales pueden mostrar pruinosidad, bandas, reflejos metálicos o áreas desnudas y setosas combinadas, pero, desde un punto de vista sistemático, lo más importante es la distribución de sedas marginales y discales y la estructura terminal. En los machos, la morfología de los terminalia —especialmente surstilos, cerci y falo— tiene un valor diagnóstico muy alto y en numerosos grupos es indispensable para la determinación específica. En las hembras, el ovipositor puede ser más o menos telescópico, esclerotizado o modificado según la estrategia de puesta, y esas diferencias están estrechamente relacionadas con la biología parasitaria de cada linaje.

La biología de Tachinidae se define por el parasitoidismo larvario. A diferencia de los depredadores, los taquínidos completan el desarrollo de la larva sobre o dentro de un único hospedador, al que finalmente matan. La mayor parte de las especies parasitan insectos holometábolos, sobre todo larvas de Lepidoptera, coleópteros y otros dípteros, aunque también existen numerosos taxones especializados en hemípteros, ortópteros o himenópteros. El grado de especificidad varía mucho: algunas especies son relativamente generalistas dentro de un grupo de hospedadores afines, mientras que otras están muy estrechamente ligadas a un solo género o incluso a una sola especie hospedadora. Esta amplitud ecológica explica la enorme importancia de la familia en la regulación de poblaciones de insectos fitófagos y en programas de control biológico.

Las estrategias de oviposición son muy variadas. En algunos taquínidos, la hembra deposita huevos macrotípicos directamente sobre el tegumento del hospedador; en otros, los huevos son microtípicos y se sitúan sobre la planta nutricia o en el entorno inmediato para que sean ingeridos accidentalmente por la larva hospedadora. Existen además formas larvíparas u ovovivíparas en las que la hembra deposita directamente una larva de primer estadio o un huevo ya embrionado. En ciertos grupos, especialmente entre Phasiinae, el aparato terminal de la hembra presenta modificaciones notables que permiten fijar o insertar el huevo en un hospedador adulto muy móvil, como ocurre en diversos Heteroptera. Estas estrategias no son detalles secundarios, sino uno de los ejes principales de la evolución de la familia, ya que condicionan la ecología, la selección del hospedador y la morfología del extremo abdominal femenino.

La larva de primer estadio suele ser altamente especializada y adaptada a la penetración o establecimiento en el hospedador. Según el grupo, puede penetrar activamente a través del tegumento, ingresar por aberturas naturales o desarrollarse tras la ingestión del huevo. Una vez en el interior, la larva actúa como endoparasitoide, consumiendo progresivamente hemolinfa, tejidos grasos, musculatura o vísceras, aunque normalmente evita durante una fase del desarrollo la destrucción inmediata de órganos esenciales, lo que permite mantener vivo al hospedador durante una parte importante del ciclo. El último estadio larvario completa el agotamiento fisiológico del huésped y, tras su muerte o inmediatamente antes de ella, abandona el cuerpo o permanece en él para pupar. La pupa se forma dentro de un pupario derivado de la cutícula larvaria endurecida, como es característico en Cyclorrhapha.