Testudo graeca Linnaeus, 1758

Clasificación y nomenclatura

Clasificación

Reino Animalia, Filum Chordata, Subfilum Vertebrata, Infrafilum Gnathostomata, Clase Reptilia, Subclase Anapsida, Orden Testudines, Familia Testudinidae, Género Testudo

Nombres vernáculos

Tortuga mora

inglés Greek tortoise; francia Tortue mauresque, tortue grecque; italia Testuggine greca, tartaruga moresca; galicia Tartaruga moura; catalán Tortuga mora;


Tipo
Reptiles
Publicación original
Testudo graeca Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. 10. pg. 198 [Ver pdf] [consultar]

Sinónimos
Chersinella graeca (Linnaeus) Gray, 1873. Proc. Zoo. Soc. London, 1873(3): 725
Furculachelys nabeulensis Highfield, 1990. J. Chelon. Herpetol., 1(2): 32
Furculachelys whitei (Bennett) Highfield, 1990. J. Chelon. Herpetol., 1(2): 36
Pellastes marginatus var. whitei (Bennett) Gray, 1870. Suppl. Cat. Shield Rept. Coll. Brit. Mus., 1:11
Peltastes mauritanicus (Duméril & Bribon) Gray, 1873. Hand-list Spec. Shield Rept.: 12
Testudo flavominimaralis Highfield & Martin, 1989. Descr. Miniat. Tort. Test. Flavomin. N. Afr.: 1
Testudo ibera Pallas: Maluquer, 1919. Treb. Musc. Cienc. Barcelona, 2, Ser. Zool., 8: 157 (non Pallas, 1811)
Testudo mauritanica Duméril & Bribón, 1835. Erpétol. Gén., 2: 44
Testudo pusilla Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. 10. pg. 199
Testudo whitei Bennett, 1836. En: White, Nat. Hist. Selborne: 361
Ind. loc.
Habitat in Africa

Descripción de Testudo graeca

En las poblaciones ibéricas, los ejemplares de Testudo graeca no suelen sobrepasar los 200 mm de longitud de caparazón, siendo las hembras mayores que los machos. El tamaño medio de machos y hembras es de 113 y 173 mm respectivamente. Presenta un caparazón abombado, cuyo espaldar es de color amarillento, verde oliva pálido o pardusco, en el que las placas presentan generalmente una mancha central y los bordes de color oscuro o negro; el peto es amarillento, con manchas irregulares negras, que en algunos individuos pueden extenderse ampliamente alrededor de las suturas centrales, mientras que en otros forman un diseño estrellado especialmente en las placas ventrales y femorales.

En el espaldar hay cinco placas vertebrales, ocho costales en dos series de cuatro a ambos lados de las vertebrales, once marginales al lado de cada serie costal, una nucal y una supracaudal. Ésta última no está dividida ni sobresale de las marginales. En el plastron se distinguen dos placas gulares, dos humerales, dos pectorales, dos ventrales, dos femorales y dos anales. Las escamas ventrales son las de mayor tamaño. La parte ósea posterior del peto, el xiphiplastron, presenta cierta movilidad gracias a una charnela situada entre las placas femorales y las abdominales.

La cabeza es de color amarillento, con manchas negras o completamente negra, y se encuentra cubierta por pequeñas e irregulares escamas, entre las que destacan la frontal por su mayor anchura (a veces dividida) y la prefrontal. Las supranasales no se encuentran en la zona media. Las mandíbulas, con un recubrimiento córneo, conforman una boca en forma de pico, sin dientes.

Las patas están cubiertas de pequeñas escamas, aunque las delanteras presentan en su parte anterior tres a seis filas de grandes escamas puntiagudas e imbricadas. Es característico de esta especie un tubérculo córneo, subcónico y a veces de aspecto aplanado por el desgaste, en la parte trasera de los muslos. Posee cinco uñas en las patas delanteras y cuatro en las traseras. La cola no presenta uña terminal.

Los machos adultos se diferencian de las hembras por la forma de las escamas anales, que tienen menor longitud que en las hembras (en las hembras, estas escamas son más alargadas y puntiagudas, llegando casi a tocar el espaldar) y frecuentemente presentan un aspecto desgastado en el borde más próximo a la cola. El peto de los machos es más cóncavo y la placa supracaudal convexa, fuertemente curvada hacia dentro, mientras que en las hembras tanto el peto como la supracaudal son planos.

En las crías la coloración del espaldar es similar a la del adulto, aunque las manchas oscuras del peto no se encuentran todavía completamente desarrolladas, variando entre algunos individuos que presentan escasas manchas y otros que muestran una irregular mancha situada alrededor del ombligo.



Imagen de Testudo graeca

HUELVA, MATALASCAÑAS, Dunas del Parque de Doñana. © José Rafael González López

Hábitat y ecología de Testudo graeca

Testudo graeca es una especie termófila que prefiere hábitats semiáridos, con vegetación abierta y fuerte insolación. Sus preferencias ambientales han sido estudiadas en Murcia, dónde vive en un área de relieve calizo, en que los valles han sido transformados por la agricultura. En esta población se ha encontrado que los núcleos principales de distribución coinciden con zonas con una media de precipitación anual de aproximadamente 260 mm. Asimismo, se ha hallado una respuesta negativa de la especie a periodos largos de temperaturas bajas extremas (días con heladas), lo que sugiere un límite fisiológico a la distribución. En cuanto a la vegetación muestra preferencia por paisajes dominados por matorral, frente a bosques y zonas de regadío y selecciona los paisajes de media montaña frente a las llanuras agrícolas. En Doñana, una zona llana, donde las precipitaciones medias anuales alcanzan los 560 mm, la especie se encuentra en zonas de sustrato arenoso con vegetación abierta de matorral mediterráneo, helechales y pradera.

Se alimentan básicamente de materia vegetal (hojas verdes, flores, frutos y brotes tiernos de las plantas), aunque pueden incluir también en su dieta pequeños invertebrados (principalmente crisomélidos y curculiónidos y en menor proporción escarabeidos), carroña, e incluso excrementos.

Tienen dos períodos de actividad al año. El principal de ellos se produce tras la hibernación, y el 100% de los individuos se muestra activo, extendiéndose de enero a junio o julio. El segundo periodo se desarrolla en otoño y solo se muestran activos el 50% de los individuos.

Las hembras alcanzan la madurez sexual con un tamaño medio de 170 mm y edad media de 8,5 años. Los machos maduran con un tamaño medio de 141 mm y edad media de 7 años.Aunque el periodo de cortejos puede iniciarse en octubre, el principal periodo se localiza entre febrero y mayo, y se vuelven a observar cortejos tras la estivación, en los primeros días de temperaturas suaves.

Los machos, nada más salir de la hibernación, realizan una intensa búsqueda de hembras y, tras aproximarse a la hembra, inicia el cortejo con un intenso golpeteo al caparazón de ésta; tanto a la parte posterior como a la anterior o lateral de la hembra. Normalmente, los golpes del macho obligan a la hembra a desplazarse y comienza a caminar, produciéndose entonces una persecución, en la que el macho anda detrás, muy próximo a ella y efectuando frecuentes golpes contra la parte posterior de su caparazón. Cuando la hembra se para, el macho comienza nerviosamente a rodearla, golpeándola lateral o frontalmente, y a veces mordisqueando sus patas delanteras, el borde del caparazón o la cabeza. Posteriormente, se sitúa diligentemente en la parte posterior y comienza a trepar con sus patas anteriores sobre el caparazón de la hembra, hasta situarse en posición casi vertical, perpendicular a ella, introduciendo entonces su cola bajo la de la hembra, efectuando a continuación la cópula. Una vez finalizada el macho se separa y va en busca de otras hembras.

Las hembras pueden copular con distintos machos durante una misma estación reproductora, pudiendo tener los huevos de cada puesta un único o distintos padres. Cuando no se produce la renovación de esperma entre puestas sucesivas, utilizan esperma almacenado para la fecundación de los huevos.

Este comportamiento de almacenamiento de esperma parece ser una estrategia frecuente en Testudo graeca, que facilita la fertilización de sus huevos aunque sea escasa la disponibilidad de machos. Con esta estrategia, las tortugas pueden fertilizar sus primeros huevos antes de que se produzcan las primeras cópulas primaverales, lo que puede contribuir a incrementar el número de puestas que cada hembra puede desarrollar en su periodo de actividad primaveral.

Las hembras desarrollan de 1 a 4 puestas anualmente, con un número medio de 3,5 huevos, relacionándose con la edad y tamaño de la hembra. Realizan sus nidos entre el mes de abril y junio (excepcionalmente julio) incubándose los huevos durante el verano, y las primeras crías eclosionan y pueden emerger del nido en agosto, y las últimas en septiembre. El período de incubación varía entre 67 y 129 días, retrasándose la emergencia de la cría unos nueve días después de la eclosión del huevo.

Aunque la tasa de eclosión suele ser elevada (44-80%), la tasa de supervivencia de juveniles es normalmente baja y muy variable (Probabilidad de supervivencia de 0 a 6 años: 1,3-9,7% en Doñana; tasa anual del 45,7% en Murcia). Por el contrario, la supervivencia de los adultos es muy elevada, estimándose normalmente una tasa anual superior al 90%.

Los huevos son de color blanco, esferoidales, con diámetros medios de 33,7mm por 28,3 mm y con un peso medio de 14g y con una cáscara rígida y poco porosa que presenta varias capas. Desde el exterior hacía el interior se distinguen: 1ª) Una cutícula externa o tegumento, en la que se pueden apreciar poros; 2ª) Un estrato cristalino compuesto por cristales de carbonato cálcico bajo la forma de aragonito (estos cristales están formados por un núcleo esférico basal del que irradian finas agujas o espículas); 3ª) Una membrana testácea ; 4ª) dos membranas internas.

Las crías nacen con un tamaño medio de 34mm y una masa corporal media de 10,8 g. Tras la eclosión se aprecia un surco transversal arrugado en la zona media del peto, que recuerda la posición doblada que el animal ha tenido durante su crecimiento en el interior del huevo. En las crías recién nacidas se aprecian restos del surco umbilical y una protuberancia angulosa en el pico, que se va perdiendo aproximadamente en el primer o segundo mes de vida.

Los adultos, por su duro capazón, no sufren una alta presión de predadores, aunque se ha detectado predación sobre individuos juveniles por zorros, garduñas, tejones, águila real y cuervos en el sureste ibérico, y por ratas y cuervos en Baleares, y por meloncillo, milano negro, milano real y águila imperial en Doñana.

Se han encontrado nematodos parásitos del tracto intestinal, y garrapatas de la familia Ixodidae.

Presentan frecuentemente rinitis crónica, debido a Herpesvirus, Mycoplasma u otros agentes patógenos, que acaban causando la muerte del animal.

Distribución de Testudo graeca

La distribución mundial de la especie incluye el sur y el este de la cuenca mediterránea, los Balcanes, el Cáucaso, Oriente Medio y Asia Central hasta Irán. Por países se encuentra en España, Marruecos, Túnez, Argelia, Libia, Israel, Jordania, Grecia, Turquía, Bulgaria, Macedonia, Yugoslavia, Rumanía, Rusia, Georgia, Líbano, Siria, Irak e Irán. Se encuentra también en varias islas del Mediterráneo: Cerdeña, Sicilia, Malta, Creta. En España sólo existen tres núcleos poblacionales aislados entre sí: la población del sureste (Almería y Murcia), la población del Parque Nacional de Doñana (Huelva) y la de Mallorca, una pequeña población (100 km2) entre los municipios de Andraxt, Puigpunyent, Palma de Mallorca y Calvià. Recientemente se ha reintroducido en Formentera.

Mapa de distribución

Mapa elaborado en función de los datos procedentes de fotografías georreferenciadas, SINFLAC o datos bibliográficos. Las marcas hexagonales corresponden a citas extraídas automáticamente de GBIF.

autóctona [naturalizada] (ocasional) dudosa?

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Localidades

Esta especie está georreferenciada en SINFLAC. Sin embargo, o bien no está registrado en SINFLAC o bien es un usuario no autorizado a ver la georeferenciación de especies protegidas o de interés comercial.

Citas totales: 1. Citas en el mapa: 1
Sólo se muestran como máximo 20 citas por provincia. Para ver todas las citas visita su mapa en SINFLAC.

Amenazas, protección y conservación

Las principales amenazas son la degradación y fragmentación del hábitat debida al aumento de los cultivos intensivos, incendios, construcción de vías de comunicación, urbanizaciones, etc.; por la recolección furtiva que aún se da sobre todo en las poblaciones del sureste peninsular; y por último por la introducción de ejemplares procedentes de cautividad que puede dar lugar a la aparición de enfermedades en las poblaciones silvestres y a la contaminación genética.



Bibliografía y más información

- A. Andreu & al. Fauna Ibérica Vol 10. Reptiles. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, 1998. .
Anfibios y Reptiles de España y Europa
Anfibios y Reptiles. Guía de naturalista

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Glosario de términos

Caparazón
Estructura dura que protege el cuerpo de un organismo. En los artrópodos es un escudo dorsal que cubre la cabeza y el tórax.
Charnela heterodonta
Charnela provista de dientes de diferente tamaño, unos cardinales y otros laterales.
Diente
Cada una de las divisiones más o menos triangulares y poco profundas del margen de un órgano laminar o de un fruto dehiscente.
Escama
Zool. Pieza esquelética protectora del cuerpo. Órgano foliáceo de forma y consistencia semejante a la de las escamas de los peces. Bot. Tricomas laminares sujetos por un pequeño rabillo. Escama tectriz: en las inflorescencias de las coníferas, aquellas en cuya axila nacen las escamas seminíferas que portan los rudimentos seminales. En algunas setas restos del velo universal que quedan sobre el sombrero.
Especie
Categoría taxonómica de jerarquía inferior al género o subgénero.
Estrellado
Con forma de estrella.
Imbricado
Órganos foliáceos que se disponen imbricándose unos a otros, a modo de tejas.
Irregular
Flor, cáliz, corola, ovario, etc., asimétrico o zigomorfo.
Ombligo
Orificio de la concha de los gasterópodos.
Puntiagudo
Acabado en punta.
Sutura
Línea más o menos marcada que se aprecia en los bordes concrescentes de los carpelos u otras piezas florales.
Terminal
Que se halla en el extremo de un eje tomado de referencia.
Tubérculo
Porción engrosada de un tallo que es capaz de almacenar sustancias de reserva. Prominencia verrucosa de la superficie de un órgano.
Ventral
Relativo al vientre.


Citar como:

ISSN 1887-5068GONZÁLEZ LÓPEZ, José Rafael "Testudo graeca Linnaeus, 1758". Asturnatura.com [en línea]. Num. 738, 20/05/2019 [consultado el: 13/06/2021]. Disponible en <https://www.asturnatura.com/especie/testudo-graeca.html>. ISSN 1887-5068. Ver pdf

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