La Mitosis



La mitosis o división del núcleo de la célula es el proceso por el cual los cromosomas duplicados se distribuyen por igual entre las células hijas. Es un proceso continuo que, para facilitar su estudio, se divide en cinco fases: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.

Este tipo de división ocurre en las células somáticas y normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la separación del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas.

Fases de la mitosis
Esquema general de la mitosis

Profase

Profase de la mitosis
Profase de la mitosis II
La profase comienza en el momento del ciclo celular en el que los cromosomas condensados empiezan a ser visibles en forma de filamentos en el interior del núcleo. A lo largo de la profase continúa la condensación de los cromosomas haciéndose cada vez más cortos y gruesos.

Cada cromosoma aparece formado por dos cromátidas hermanas idénticas, que están unidas por sus centrómeros; en cada uno de ellos se desarrolla un cinetocoro.

Al mismo tiempo que los cromosomas se condensan, el nucleolo empieza a descondensarse y va desapareciendo progresivamente.

Mientras que en el núcleo tienen lugar estos cambios, en el citoplasma se empieza a formar el huso mitótico, que es una estructura bipolar compuesta de microtúbulos.

En las células animales, la formación del huso mitótico está relacionada con el centrosoma que consta de dos pares de centriolos, que se duplicaron durante la fase S de la interfase. Durante la profase el centrosoma se divide y cada centrosoma hijo se dirige hacia una polo de la célula, organzándose entre ellos un haz de microtúbulos que constitiyen el huso mitótico. Los microtúbulos del huso se denominan microtúbulos polares, y los que son exteriores al huso microtúbulos astrales.

En las células de los vegetales superiores, que carecen de centriolos, el huso mitótico se forma a partir de una zona difusa, desprovista de orgánulos, situada alrededor del núcleo; los microtúbulos aparecen en dicha zona, que posteriormente se convierte en los polos del huso.

Prometafase

prometafase de la mitosis
prometafase de la mitosis II
Algunos autores separan esta fase de la metafase. Comienza cuando se rompe la envoltura nuclear en pequeñas vesículas o fragmentos de membrana. Dichas vesículas permanencen durante la mitosis en las proximidades del huso y a partir de ellas se formarán las nuevas envolturas nucleares de las células hijas.

La rotura de la envoltura nuclear permite que los microtúbulos del huso mitótico interaccionen con los cromosomas a través del cinetocoro. Los microtúbulos polares capturados por los cinetocoros pasan a denominarse cinetocóricos. En cada cromosoma los microtúbulos cinetocóricos se extienden en direcciones opuestas desde cada cromátida a un polo del huso, y orientan a los cromosomas haciendo que se vayan concentrando en el plano ecuatorial de la célula.

Metafase

metafase de la mitosis
metafase de la mitosis II
En la metafase todos los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial del huso, formando la placa metafásica. Cada cromosoma se mantiene en esa posición debido a las fuerzas generadas por sus microtúbulos cinetocóricos, que están anclados a polos opuestos del huso. En esta fase es cuando los cromosomas están más condensados y por ello son más visibles.

Anafase

anafase de la mitosis
anafase de la mitosis II
La anafase comienza con la separación simultánea de cada cromosoma en sus cromátidas hermanas, que se desplazan hacia polos opuestos del huso.

El desplazamiento de las cromátidas se produce como consecuencia del desensamblaje y acortamiento de los microtúbulos cinetocóridos. Además, al mismo tiempo los dos polos del huso mitótico se separan entre si, debido a que los microtúbulos polares se alargan por el ensamblaje de moléculas de tubulina en sus extremos.

Hacia el final de la anafase, los cromosomas se han separado en dos grupos iguales, cada uno de los cuales se halla situado en un polo del huso y formará parte del núcleo de una nueva célula.

Telofase

telofase de la mitosis
telofase de la mitosis II
Esta etapa de la mitosis se caracteriza por la reconstrucción de los núcleos de las células hijas. Para ello, se forma una nueva envoltura nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas separados; los cromosomas se descondensan y los nucleolos comienzan su aparición. Una vez formado el núcleo se reanuda totalmente la síntesis de RNA.

La nueva envoltura nuclear de cada célula hija se forma mediante la fusión de las vesículas o fragmentos de membrana nuclear, que se sitúan sobre la superficie de los cromosomas agrupados. La lámina nuclear juega un papel fundamental en este fenómeno.

Citocinesis

La citocinesis es la etapa final del ciclo celular y supone la separación del citoplasma de la célula madre en dos partes que conformarán a las células hijas. Esta separación tiene lugar tras la segregación de los cromosomas, si no podría dar lugar a ploidías (desigual cantidad de cromosomas en las células hijas). La citocinesis es diferente en animales, plantas y hongos. Pero en todos se sigue una serie de etapas: elección del plano de división, ensamblaje de la maquinaria de división y separación celular.

En las células animales el plano en el que se producirá la división viene determinado por la orientación del huso mitótico y el primer indicio observable del arranque de la citocinesis es la formación de un surco en la superficie celular llamado surco de escisión, que es perpendicular al huso mitótico y se sitúa en una posición ecuatorial. Este surco se produce por la acción de los filamentos de actina y por la miosina, que conjuntamente forman el denominado anillo de escisión. Este anillo se comienza a ensamblar la final de al anafase. El desplazamiento de unos filamentos de actina sobre otros, como ocurre durante la contracción muscular, produce un fenómeno de estrangulamiento. Este anillo de escisión es transitorio y se forma sólo durante la citocinesis para después desaparecer. Para completar la citocinesis han de eliminarse los restos del huso mitótico atrapados durante el estrangulamiento, desorganizarse el propio anillo y romperse y sellarse las membranas plasmáticas. Recientemente se ha visto que en las células animales, al igual que en las vegetales, el tráfico vesicular participa en la finalización de la citocinesis: se necesita más membrana y moléculas que lleven a cabo la rotura y sellado de la membrana plasmática, de forma parecida a lo que ocurre con las vesículas del tráfico vesicular.

Citocinesis en células animales
Citocinesis en células animales

En las células vegetales y los hongos la citocinesis es diferente a causa de la presencia de la pared celular. En las plantas las células hijas se separan, no por la formación de un anillo contráctil, sino por la formación de una nueva pared celular en el interior de la célula que se va a dividir y que será lo que finalmente separará a las dos células hijas. La formación de esta nueva pared celular está mediada por lo que se denomina el fragmoplasto, que inicialmente posee como componentes a los restos de los microtúbulos polares del huso mitótico y a vesículas procedentes del aparato de Golgi. Estas vesículas se transportan hasta la zona media gracias a proteínas motoras y se fusionan entre sí para formar membrana y su contenido constituirá la lámina media de la futura pared celular. En las plantas la nueva pared crece de manera centrífuga, es decir, desde el interior hacia la periferia celular. Los hongos no forman fragmoplasto, sino que crecen sus paredes de forma centrípeta, desde la periferia hacia el interior. En las plantas no hay invaginación de la membrana celular, pero sí se observa en los hongos. En ambos casos, la posición y orientación del plano de división viene determinada por el núcleo de la célula. En las plantas, al final de la fase G2, se generan unos haces de microtúbulos que forman una banda alrededor del núcleo denominada banda de preprofase (PPB: preprophase band; en inglés), con una orientación determinada que dejarán huella en la superficie celular. Estos microtúbulos desaparecen al avanzar la mitosis, pero sus marcas quedarán y condicionarán la orientación del fragmoplasto.

Citocinesis en células vegetales
Citocinesis en células vegetales

Significado de la mitosis

La mitosis es un procesos común a todas las células eucariotas mediante el cual se garantiza que las células hijas tengan los mismos cromosomas que la célula madre y, por tanto, la misma información genética.

En los organismos pluricelulares es necesario que durante su crecimiento y desarrollo, las nuevas células que se forman tengan la misma información genética (los mismos cromosomas) que el resto de células del organismo. De igual forma, cuando se reparan los tejidos dañados las nuevas células deben ser idénticas a las que reemplazan. La mitosis asegura que esto sea así.

En la reproducción asexual, los hijos son idénticos a los padres que son producidos como resultado de la división celular por la mitosis. Como consecuencia, la descendencia tiene las mismas ventajas y desventajas que los padres para sobrevivir en un medio. Los descendientes producidos por reproducción asexual forman un clon.

Anomalías en la división celular

Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, este proceso puede fallar, especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía.

Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenómeno se denomina "no-disyunción". Si esto ocurre, una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma información genética (dos hermanos y un homólogo), una condición conocida como trisomía, y la otra célula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo), tendrá monosomía. Estas células se consideran aneuploides, y la aneuploidía puede causar inestabilidad genética, un hecho frecuente en cáncer.

La mitosis es un proceso traumático. La célula pasa por cambios drásticos en su estructura, algunos orgánulos se desintegran y se reconstruyen en cuestión de horas, y los microtúbulos tiran constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden dañarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento, causando deleción. El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no homólogo, causando translocación. Se puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero en una orientación inversa, causando inversión. O se puede tratar erróneamente como un cromosoma separado, causando duplicación cromosómica.

Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a través del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresión celular, dando tiempo a los mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades genéticas dependerá de la naturaleza específica del error. Puede variar de una anomalía imperceptible, a carcinogénesis o a la muerte del organismo.

Endomitosis

La endomitosis es una variante de la mitosis sin división nuclear o celular, lo que da lugar a células con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo núcleo. Este proceso también se denomina endoreduplicación, y las células resultantes endoploides.​ Un ejemplo de una célula que sufre endomitosis es el megacariocito.



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MENÉNDEZ VALDERREY, J.L.. \"La Mitosis\". asturnatura.com [en línea] Num. 0, [consultado el 16/12/2018]. Disponible en <https://www.asturnatura.com/articulos/nucleo-mitosis-meiosis/mitosis.php> . ISSN 1887-5068