Los Gnatostomados



Introducción

Tienen una boca con un arco mandibular formado por una mandíbula superior y una inferior articulada, lo que les permite abrir y cerrar la boca. Este arco mandibular es un arco branquial transformado. Presentan también siete hendiduras branquiales como máximo.

Incluye la casi totalidad de los vertebrados vivientes, los cuales están agrupados en 6 clases:

  • Condrictios.
  • Osteictios.
  • Anfibios.
  • Reptiles.
  • Aves.
  • Mamíferos.


Los peces con mandíbulas

Los peces con mandíbulas presentan un tamaño muy variable, desde menos de 1 cm. a más de 14 metros de longitud. Su forma es generalmente fusiforme aunque adaptaciones a determinados tipos de vida en los que no necesitan grandes desplazamientos han originado gran diversidad de formas.

La coloración también muy variable, desde colores apagados a más llamativos.

Aunque sin separaciones muy marcadas, el cuerpo de los peces se puede considerar en tres regiones: cabeza, tronco y región caudal.

Esquema de un pez

La cabeza empieza en la parte anterior del morro y termina en la última hendidura branquial (Condrictios) o en la parte posterior del opérculo (Osteictios). En la parte anterior de la cabeza aparece la boca, la cual puede estar en posición superior, terminal, subterminal o inferior. Esta posición, junto con su tamaño, forma y dentición puede aportar mucha información sobre el régimen alimenticio de los peces. La mayoría de los peces presenta una boca terminal, situada en la parte anterior del rostro, siendo una posición que permite alimentarse entre dos aguas, pero también en la superficie o en el fondo. Una boca subterminal o ínfera es común en especies bentónicas que encuentran su alimento en el fondo. En cambio, una boca súpera la presentan especies que se alimentan en la superficie o de presas que pasan por encima de ellas.

Aunque hay peces sin dientes, la mayoría de las especies los presentan, soliendo aparecer en la mandíbula inferior (dental), premaxilares y maxilares, aunque también hay especies con dientes en los huesos del paladar, en la lengua o en el quinto arco faríngeo. La dentición de los peces se emplea como carácter sistemático.


En la cabeza se encuentran también los ojos, los oídos y las aberturas nasales, pudiendo aparecer, además, órganos sensoriales como barbas, cirros o tentáculos. Localizadas en esta región cefálica se encuentran las cavidades branquiales, en cuyo interior están localizadas las branquias o agallas.

El tronco empieza en el extremo de las aberturas branquiales y acaba en el ano, mientras que la cola se extiende desde éste hasta la parte terminal de la aleta caudal.

Uno de los caracteres más llamativos de los peces son las aletas, las cuales están formadas por expansiones membranosas sostenidas por unas varillas esqueléticas, los radios, de naturaleza y forma variable según los grupos de peces. Según su número podrán ser aletas pares o impares, mientras que su posición determinará su nombre. La forma, tamaño, número y posición de las aletas influye en la morfología del pez, y son un carácter sistemático importante.

Las aletas pares son las pectorales o escapulares y las ventrales o pelvianas, que se corresponden con las extremidades de los vertebrados superiores. Las aletas pectorales están situadas una a cada lado del cuerpo, en la región pectoral y justo detrás de las aberturas branquiales, pudiendo aparecer, según las especies, en posición más o menos ventral. Su forma puede variar mucho de unas especies a otras, en función de la adaptación a los diferentes hábitats marinos. Salvo las excepciones, en las que sirven para nadar, andar por el fondo o planear sobre el agua, su intervención en la natación es reducida, limitándose a facilitar determinadas maniobras.

Las aletas pelvianas son generalmente más pequeñas que las pectorales. Su esqueleto está formado por elementos independientes que se insertan en la musculatura ventral, no teniendo conexión con el esqueleto interno. Su posición varía de unos grupos a otros, pudiendo estar por detrás, a su mismo nivel o por delante de las pectorales. Su intervención en la natación es reducida, limitándose a facilitar la maniobra, teniendo funciones defensivas, táctiles, de soporte o de apoyo a la reproducción.

Aletas pelvianas modificadas

Aletas pelvianas no modificadas

Las aletas impares están en relación con la columna vertebral, y situadas en la parte media del cuerpo, siendo un total de tres aletas:  dorsal, anal y caudal.

La aleta dorsal se extiende a lo largo del perfil del dorso del pez, pudiendo ser una sola o estar dividida en dos o tres aletas. Sus radios pueden ser blandos en su totalidad, duros en una primera porción de la aleta y blandos en la siguiente o, si hay más de una aleta, duros en la primera y blandos en las siguientes. Su función es ayudar a mantener la verticalidad, pudiendo intervenir, también, en la defensa o en la captación de sensaciones.

La aleta anal está situada detrás del ano y en la parte ventral del cuerpo correspondiente a la región caudal. Puede ser de base corta o extenderse hasta el pedúnculo caudal, pudiendo estar precedida de algunas espinas aisladas o tener sus primeros radios espinosos, incluso en algunas especies puede estar transformada en un órgano copulador. Generalmente su función es estabilizadora.

En algunos peces, detrás de la aleta dorsal y anal, aparecen una serie de grupos de radios independizados procedentes del fraccionamiento de la aleta dorsal o anal. Se llaman pínnulas y su número es variable.

La aleta caudal está situada en el extremo posterior del pez y está unida al resto del cuerpo por el pedúnculo caudal. Es la principal aleta propulsora del pez, pudiendo presentar una gran diversidad de formas (lanceolada, redondeada, truncada, semilunar, etc.). Estructuralmente se pueden distinguir tres tipos: heterocerca, homocerca e isocerca.

Las escamas, con función protectora principalmente, tienen un origen, estructura y función muy variable en los distintos grupos, pudiéndose hablar de escamas placoides y escamas elasmoides. Las escamas placoides son propias de los peces cartilaginosos, y se llaman dentículos dérmicos. Son una placa basal situada en la dermis, de la que sale un dientecillo (espícula) que atraviesa la epidermis y tiene su punta dirigida hacia la cola del pez. Todos están dirigidos en el mismo sentido, dando a la piel un tacto áspero. Cuando se desgastan, son sustituidos por otros.

Escamas de un pez óseo

Las escamas de los peces óseos son elasmoides. Son finas, flexibles y de estructura simple, están insertadas en la dermis y se sobreponen e imbrican unas sobre las otras. Generalmente están dispuestas como las tejas de un tejado, aunque también hay especies en las que están unas a continuación de otras, en las que están aisladas y no se tocan con las más cercanas o en las que faltan totalmente. Su forma y número son usados como carácter sistemático. Dentro de las escamas elasmoides, distinguimos a su vez tres tipos:

  • Las escamas ganoideas, con forma de rombo y que aparecen en peces primitivos (Ej. Esturión).

    Escamas ganoideas


  • Las escamas cicloideas, que son redondeadas y con bordes lisos.

    Escamas cicloideas


  • Las escamas ctenoideas, con pequeñas espinas en su superficie que se imbrican como una peineta.

    Esquemas ctenoideas



Estos dos últimos tipos están presentes en la mayoría de los peces óseos más modernos, e incluso una misma especie puede tener ambos tipos, como por ejemplo los lenguados, que tienen escamas ctenoideas en el lado donde tienen los dos ojos y cicloideas en el ciego.

El esqueleto puede ser cartilaginoso (Condrictios) o óseo (Osteictios), estando dividido en tres regiones: cabeza, cuerpo y aletas. El cráneo de algunos peces óseos está formado por hasta 60 huesos, dando una idea de la complejidad que pueden alcanzar el sistema esquelético de estos animales.

Los peces son animales que obtienen el oxígeno del agua, un medio unas 800 veces más denso que el aire y con un contenido mucho menor del gas, habiendo desarrollado un aparato respiratorio que es capaz de captar hasta el 80% del oxígeno contenido en el agua que respiran. Las branquias toman el color rojo de la sangre que circula por la retícula de capilares sanguíneos que las atraviesa. En peces cartilaginosos (tiburones y rayas) el aparato branquial está formado por una serie de cámaras (de 5 a 7 a cada lado del cuerpo) que se abren al exterior por hendiduras branquiales independientes y donde se aloja una branquia en cada una de ellas. En los peces óseos, las branquias quedan alojadas en una sola cámara  branquial a cada lado, cerradas por una tapa ósea articulada, el opérculo, cuyo movimiento de apertura y cierre regulará el flujo de agua que circula.


Posición y esquemas detallados de las branquias de un pez

Los peces óseos presentan un órgano llamado vejiga natatoria, que consiste en un saco cuyo contenido en gases proporciona flotabilidad al pez. Está localizada en la parte inferior del cuerpo, por debajo de la columna vertebral y puede estar comunicada con la parte anterior del tubo digestivo (esófago o estómago) o ser un saco totalmente cerrado. Su función primordial es conseguir un equilibrio hidrostático en cualquier profundidad a la que se encuentre el pez, pudiendo intervenir también en la producción de determinados sonidos o actuar como un órgano respiratorio. El aporte de gases a la vejiga se produce a partir de las células que componen sus paredes, mientras que la eliminación puede hacerse a través del conducto de comunicación con el esófago o por reabsorción a través del sistema circulatorio, que es cerrado.

Los peces tienen ojos separados y generalmente situados uno a cada lado de la cabeza, lo que les permite tener un ángulo de visión bastante amplio. Esto, junto con las características estructurales del ojo hace que disfruten de una buena visión. Los peces están adaptados a ambientes lumínicos muy diferentes.

Los órganos olfativos se sitúan en el interior de unas estructuras en forma de saco situadas internamente por delante de los ojos y que se abren al exterior generalmente por dos orificios. La corriente de agua que circula por el interior de los sacos olfativos aporta valiosísima información para la detección de alimento, la orientación en las migraciones o el comportamiento social.

Los peces solo presentan oído interno, siendo este órgano el responsable de captar las ondas acuáticas, de mantener el equilibrio del pez y de informarle sobre el grado de aceleración que desarrolla su marcha.

La línea lateral se extiende a lo largo de los flancos del pez, siendo generalmente fácil de observar y variando su forma y situación de unas especies a otras. En la cabeza suele presentar varias ramificaciones, que generalmente no son visibles. Su función es la de percibir las vibraciones o las ondas de presión producidas por el medio físico o por los organismos y que se propagan a través del agua. Interviene también en la percepción térmica y, en algunas especies, en la percepción de campos eléctricos o de impulsos eléctricos producidos por otros peces. La información aportada por la línea lateral le servirá al pez para acercarse a la posible presa, alejarse de un depredador, mantenerse en o buscar al cardúmen, detectar la situación de objetos inmóviles, etc. La línea lateral presenta adaptaciones en función de las características de cada especie y el hábitat en el que se desenvuelve.

La reproducción: los peces son animales con reproducción sexual, mediante sexos separados (dioicos) aunque también hay un cierto número de especies hermafroditas. La fecundación puede ser interna o externa.

Las especies hermafroditas pueden serlo de diferente forma. Por un lado están las especies que son al mismo tiempo macho y hembra (hermafroditas sincrónicos), ya que una gónada funciona como un ovario, mientras que la otra lo hace como testículo. En estas especies no suele producirse autofecundación, necesitando generalmente de otro individuo de la misma especie para que ambos fecunden sus óvulos. El otro grupo de especies hermafroditas serían aquellos en los que primero son un sexo y luego otro (hermafroditas secuenciales), al madurar primero una gónada y luego otra. Dentro de este grupo hay especies en las que son las hembras las que cambian a machos (hermafroditas proteróginos) y otras en las que sucede lo contrario (hermafroditas proterándricos). En ambos casos, el desarrollo de una de las gónadas implica la disfunción de la otra.

La inmensa mayoría son ovíparos, que producen huevos que se desarrollan en el medio. Casi todos estos presentan fecundación externa, al expulsar los machos y las hembras coordinadamente sus células reproductoras al agua del mar circundante. Hay unas pocas en las que la fecundación es interna y una vez los óvulos han sido fecundados, son expulsados al medio. La puesta puede ser pelágica, estando generalmente formada por numerosísimos huevos de pequeño tamaño, o puede ser bentónica, estando formada entonces por menos huevos y más gruesos. El desarrollo embrionario en las especies ovíparas presenta una etapa larvaria de vida libre planctónica, que al cabo de unas semanas o algunos meses se transforma en un pez en estado juvenil.

Hay otras especies en las que el huevo se desarrolla en el interior del cuerpo de la hembra, pudiendo el embrión ser alimentado por la madre durante el desarrollo (especies vivíparas) o hacerlo de las reservas de vitelo del huevo (especies ovovivíparas). Al exterior salen ya peces en estadio juvenil. Estas especies ponen relativamente pocas crías.

Ecología:  tienen una vida media desde 1 a más de 30 años. Han colonizado todo tipo de hábitats marinos y prácticamente todos los continentales. La diversidad de formas, modos de vida y comportamiento hace que encontremos peces desde las charcas litorales a las profundidades abisales, desde las aguas superficiales a las profundas, en cualquier tipo de fondo o de comunidad y en cualquier situación geográfica.

Aunque hay especies de peces en todas las profundidades, el 70% de las especies litorales nectónicas o bentónicas, así como el 40% de las especies pelágicas, se encuentran por encima de los 200 mts.

Los fondos rocosos son los que mayor diversidad de especies, comportamientos y formas presentan.

Se alimentan de muy diversas formas, pudiéndose decir que ocupan prácticamente todos los niveles tróficos en los diferentes ecosistemas. Hay herbívoros, omnívoros ... aunque las carnívoras son las más abundantes entre los peces. Tampoco buscan la comida a la misma hora: hay especies nocturnas, aunque las diurnas son las más numerosas.

El mayor desarrollo nervioso de los vertebrados implica unas pautas de comportamiento mucho más complejas. La coloración de los peces puede ser tan vistosa como la de las aves, pudiendo estar relacionada con el hábitat (mimetismo, camuflaje, advertencia, etc.) o con el comportamiento social o reproductor de la especie (advertencia, facilitar la localización de la pareja, etc.).

Las jerarquías y la territorialidad ya aparecen en estos vertebrados, siendo considerable el número de especies que defienden un territorio como zona de cría, de alimentación o de refugio.

Las pautas sexuales de muchas especies de peces implican pautas de comportamiento tan complejas como migraciones reproductoras, rechazo o elección de la pareja, parada nupcial, cópula o defensa de la puesta o de los juveniles entre otras.

También es pauta de comportamiento social el que algunas especies formen bancos de peces o cardúmenes. Dentro de este banco los individuos mantendrán una misma orientación, una distribución más o menos ordenada y una velocidad de marcha sincronizada.



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