Odonata Fabricius, 1793

Nomenclatura

Etimología

Del griego odontos (diente) y gnathos (mandíbula) por los dientes que tienen en sus mandíbulas.

Descripción

Dentro de los insectos, los odonatos son el grupo al que pertenecen las tan conocidas libélulas y los caballitos del diablo. Son insectos muy ligados al medio acuático, puesto que las larvas se desarrollan en los cursos de agua, ya sean arroyos, charcas o lagunas y embalses; algunas muestran una gran especificidad al hábitat, por lo que son buenos indicadores biológicos de las condiciones ambientales del medio.

Como todos los insectos, los odonatos tienen el cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen.

• La cabeza es por lo general muy voluminosa, de mayor tamaño que el tórax y con una notable movilidad. En ella destacan unos grandes ojos que ocupan una gran extensión y que en muchos grupos incluso aparecen unidos en la parte superior; entre los ojos aparecen tres ocelos. El aparato bucal es masticatorio y sus mandíbulas son fuertes, con dentículos agudos. Las antenas, filiformes, están poco desarrolladas, lo que indica que el sentido más importante de los odonatos es la vista.
  
  
• El tórax está dividido en dos partes, el protórax y el sintórax. El primero es un pequeño segmento que aparece tras la cabeza mientras que el segundo se origina de la fusión de los dos segmentos posteriores del tórax (mesotórax y metatórax); esta segunda parte está mas desarrollada ya que es aquí donde se encuentran ancladas las alas, que disponen de poderosos músculos. Las patas son finas y presentan finas espinas; no son aptas para andar pero sí para capturar presas durante el vuelo, agarrarse a vegetales o incluso trepar por ellos.
  Las alas son grandes y con una venación marcada; no se pueden plegar sobre el tórax por lo que siempre aparecen expandidas, ya sea verticalmente en los Zygoptera (caballitos del diablo) u horizontalmente en los Anisoptera (libélulas). Estos dos grupos son los dos subórdenes en los que se dividen los odonatos; los zigópteros tienen los dos pares de alas similares y con la base reducida, mientras que los anisópteros presentan los dos pares de alas desiguales y su base está ensanchada. Es importante fijarse, al igual que en otros muchos insectos, en la venación de las alas, ya que tiene interés taxonómico y por tanto ayuda a la hora de identificar correctamente muchas especies; en el extremo del ala aparece una celdilla opaca y frecuentemente coloreada, el pterostigma; el nodo, situado más o menos en la mitad del ala es otra estructura alar situada en la mitad del ala o cerca de la base originada por la unión de dos venas más anteriores, cuya función es reforzar el ala; en la parte basal del ala de los anisópteros aparece una membrana opaca que no está delimitada por venas, la membránula, más notoria en el ala posterior.
  
  
• El abdomen es largo, cilíndrico en unos y aplanado en otros. Está formado por diez segmentos más otro vestigial, cada uno con aberturas respiratorias laterales. El macho presenta la apertura genital en el segmento IX y el órgano copulador en la parte inferior de los segmentos II y III; este órgano está formado por un pene o edeago, una vesícula seminal y unas estructuras llamadas hámulos que a modo de ganchos sirven para retener la hembra. La hembra, cuyo abdomen es más corto, tiene la abertura genital bajo los segmentos VIII y IX; en algunos grupos aparece además un ovopositor formado por tres pares de largos apéndices. Tanto en el macho como en la hembra aparece en el segmento X un par de apéndices en la parte superior conocidos como cercoides. Además, en los machos de libélulas, en el segmento XI en la parte inferior se encuentra la lámina supraanal, mientras que en los caballitos del diablo aparecen dos apéndices llamados cercos; estas estructuras se llaman apéndices anales y son empleados por los machos para retener a la hembra durante la cópula y son específicos, lo cual dificulta la cópula entre individuos de especies diferentes.
  
  

Biología de los odonatos

Larvas

Adulto emergiendo, Mabel Fernández Vega

La vida larvaria dura hasta tres años, dependiendo de la especie pero también de factores ambientales como temperatura, humedad y otros. Durante esta vida se producen entre unas 10 y 15 mudas, durante las cuales las alas muestran un progresivo crecimiento. La última muda, la muda imaginal, da origen al individuo adulto, que ya no realizará más mudas; en esta muda se produce una fuerte reestructuración corporal y se suspende casi toda actividad; en la hora de mudar la larva trepa a lo alto de una piedra o tallo y permanece inmóvil durante otro tiempo; los zigópteros suelen permanecer así en zonas casi verticales, los libelúlidos y mayoría de gómphidos zonas horizontales y otros como aéshnidos superficies de entre 90 y 180º. La cutítula de la larva se seca y se rasga por la zona dorsal, cabeza y tórax, y luego por el abdomen. El adulto que sale de esta larva no es maduro completamente, por lo que tiene que pasar por un periodo de maduración en el cual se desarrollan por completo los órganos reproductores y su coloración final.

Adultos

Los adultos, al contrario que las larvas, son independientes del medio y no necesariamente precisan estar cerca del agua; por esto pueden encontrarse en praderas, bosques y también en ciudades. Su vuelo es potente y veloz, alcanzando los 50 km/h, y pueden moverse con muchísima agilidad realizando rápidos giros e incluso volar hacia atrás.

Son cazadores y localizan a las presas gracias a su agudo sentido de la vista; sus grandes ojos les permiten un amplio campo de visión, por lo que apenas nada escapa a su control; a esto debe añadirse la gran movilidad de su cabeza. Pueden cazar estando en reposo en un tallo o piedra y cuando ven una presa salen tras ella para volver al mismo lugar a devorarla, pero también pueden estar en vuelo constante, capturando y devorando en el aire, salvo que la presa sea de tamaño considerable. Los anisópteros se alimentan de prácticamente cualquier insecto volador, como dípteros, coleópteros, tricópteros, efemerópteros,...; los zigópteros tienen mejor visión, ya que se suelen alimentar de pequeños insectos que están escondidos entre la vegetación, como los áfidos.

Son animales de sangre fría, por lo que necesitan calentar su cuerpo posados sobre ramas o piedras con las alas extendidas hasta alcanzar la temperatura adecuada antes de emprender el vuelo. Por el contrario, si la temperatura es elevada buscan la sombra pero también se las puede ver con el abdomen hacia arriba y las alas hacia abajo, lo que les hace exponer menos superficie corporal al sol; esta posición se llama posición obelisco.

Tras la dispersión del adulto, cuando llega la hora de la reproducción vuelve al lugar de origen o uno similar. Como los machos maduran antes, llegan antes que las hembras a esas zonas y en algunas especies muestran un comportamiento territorial; el macho, bien volando o sobre una atalaya en la que divise su terrotorio, vigila que no entren otros machos, dejando únicamente la entrada a hembras. Existen machos satélites que entran en estos territorios que permanecen posados para no ser detectados y copulan con las hembras cuando el macho principal se descuida. El macho identifica a las hembras por su coloración, ya que generalmente existe un dimorfismo sexual, y por su patrón de movimiento; en algunos casos aparecen hembras de forma y patrón similar al de los machos (hembras androcromas), que son menos atractivas.

Antes de la reproducción en muchas especies se produce en ocasiones una parada nupcial en la que el macho atrae a la hembra con movimientos llamativos; este vuelo finaliza con el macho posándose sobre la hembra y con la formación del tándem, en el cual el macho agarra a la hembra mediante los apéndices anales. En los zigópteros el enganche se produce en el protórax y en los anisópteros en la cabeza; en la familia Aeshnidae en ambos lugares.

Una vez formado el tándem, el macho debe rellenar con su esperma la vesícula seminal de la hembra, por lo que debe replegar su abdomen para aproximar sus genitales, situados en el segmento IX, al segmento II de la hembra. Luego, la hembra dirige su abdomen hasta los genitales del macho. Para conseguir mayor descendencia y asegurarse de que es propia, los odonatos pueden permanecer mucho tiempo en cópula y mantener el tándem incluso mientras la hembra deposita los huevos fecundados en el agua. Una estrategia muy llamativa es la retirada de esperma de la de la hembra de machos con los que hubiera copulado antes mediante apéndices especiales que tiene el macho en su pene.

La fecundación se produce en el momento de realizar la puesta, la cual ocurre dentro de fuera del agua. Algunaos gripos, como los zigópteros y Aeshnidae ponen los huevos en el interior de plantas mediante un ovopositor; otros realizan la puesta directamente en el agua e incluso algunas especies arrojan los huevos al agua.

Clasificación y especies de Odonata

Categoría		Nombre común	Taxones destacados	Núm. sp.
	Aeshnidae		Boyeria irene, Aeshna mixta, Anax parthenope, Aeshna affinis	13
	Calopterygidae		Calopteryx virgo, Calopteryx haemorrhoidalis, Calopteryx splendens, Calopteryx xanthostoma	8
	Coenagrionidae		Pyrrhosoma nymphula, Enallagma cyathigerum, Coenagrion mercuriale, Ischnura pumilio	18
	Cordulegastridae		Cordulegaster boltonii, Cordulegaster annulatus subsp. immmaculifrons, Cordulegaster bidentatus, Cordulegaster bidentata	4
	Corduliidae		Oxygastra curtisi, Oxygastra curtisii, Somatochlora metallica, Cordulia aenea	4
	Gomphidae		Onychogomphus uncatus, Gomphus pulchellus, Onychogomphus forcipatus, Onychogomphus costae	13
	Lestidae		Sympecma fusca, Lestes virens, Lestes sponsa, Chalcolestes viridis	10
	Libellulidae		Sympetrum striolatum, Orthetrum chrysostigma, Sympetrum fonscolombii, Libellula depressa	37
	Macromiidae		Macromia splendens	1
	Platycnemididae		Platycnemis latipes, Platycnemis acutipennis, Platycnemis pennipes subsp. pennipes, Platycnemis pennipes	5

Bibliografía y más información

Artículo científico

• The New Tree of Eukaryotes. Fabien Burki, Andrew J. Roger, Matthew W. Brown & Alastair G.B. Simpson. 2020. Trends in Ecology & Evolution, Vol. 35, No. 1
• The Revised Classification of Eukaryotes. Adl & al.. 2012. J. Eukaryot. Microbiol., 59(5), 2012 pp. 429-493

Guía de campo

• Guía de los Insectos de Europa. Michael Chinery. 2006. Ediciones Omega
• Insectos. Manual de identificación. George C. McGavin
• Guía de las libélulas de Europa y África norte. Jacques.
• Guía De Campo De Los Insectos. Heiko Bellmann