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Simbiosis de los hongos. Líquenes y micorrizas



Los hongos tienen la capacidad de poder asociarse con otros organismos de forma simbióntica para poder colonizar medios y obtener unos beneficios que por ellos mismos serían incapaces de conseguir. Son dos las principales y más conocidas simbiosis fúngicas; la primera es la que forman con algas o cianofíceas para formar los líquenes, y otra es la que forman con las raíces de plantas vasculares para formar las micorrizas. En los siguientes apartados se describen con detalle estos tipos de simbiosis.

 

Los líquenes

Liquen
Cladonia pyxidata, Juan Luis Menéndez
Los líquenes, también conocidos como hongos liquenizados, son organismos resultantes de la simbiosis de un hongo y un alga o una cianofícea; El hongo depende del organismo fotosintético para su metabolismo, y el alga depende del agua y sustancias minerales que le proporciona le hongo, además de estar protegido de la radiación solar por las hifas del hongo. El componenfe fúngico del liquen se llama micobionte o micosimbionte, y el componente algal se denomina ficobionte, fotobionte o ficosimbionte. Durante muchos años se creyó que los líquenes eran organismos individuales y eran clasificados de forma independiente al resto de seres vivos, pero tras los estudios de Schwendener en la segunda mitad del siglo XIX se puso de manifiesto su doble naturaleza, pasando a ser clasificados atendiendo a la naturaleza del micobionte, generalmente un ascomycete.

El micobionte

El micobionte es la parte fúngica del liquen, es un hongo de hifas septadas que durante toda su vida permanece asociado al fotobionte. Las hifas son similares a las de los hongos de vida libre, pero con las paredes más gruesas, y se disponen envolviendo al fotobionte, formando en muchas ocasiones haustorios que penetran en las células del alga o apresorios. La gran mayoría de los hongos capaces de formar líquenes son Ascomycetes, siendo pocos los Basidiomycets (50) y o Deuteromycetes (200); existen 18 órdenes de Ascomycetes capaces de liquenizar. El micobionte es la parte en la que se realiza la clasificación de los líquenes. Las hifas del hongo se disponen formando falso tejidos o plecténquimas que pueden ser:

  • Prosénquima: las hifas no pierden su individualidad y se diferencian con facilidad. Puede aparecer como un tejido aracnoide o medular, con aspecto de tela de araña, laxo, con las hifas más o menos entrecruzadas, o como un tejido fastigiado, en el que las hifas se disponen de forma casi paralela y perpendiculares a leje del talo.

  • Pseudoparénquima: las hifas pierden su individualidad al soldarse sus paredes, adquiriendo el talo un aspecto que recuerda al tejido de las plantas vasculares.

El ficobionte

El fotobionte o ficobionte es la parte fotosintética del liquen. Puede pertener a las cianobacterias o clorofíceas unicelulares, cenobiales o filamentosas o heterocontófitas (en 2 géneros). Al revés de los hongos, donde muchos géneros son capaces de liquenizar, en el caso de las algas son pocos los géneros con esta capicidad. Las cianobacterias más frecuentes son Nostoc, Scytonema, Stigonema, Gloeocapsa y Calothrix; entre las clorofíceas destacan Trebouxia, Trentepohlia, Coccomyxa y Myrmecia. Un 92% de los líquenes tienen fotobiontes verdes unicelulares, de los cuales el 31% son Trentepohlia y tan sólo el 8% contienen cianofíceas. Aproximadamente el 50% tienen Trebouxia.

Morfología y organización del talo liquénico

La organización del talo de los líquenes es por lo general muy compleja y depende de la simbiosis y la adaptación al medio en el que viven. Los principales tipos de talos liquénicos son los siguientes:

  • Gelatinososo: son talos de aspecto viscoso. Es típico de los talos formados por cianofíceas del género Nostoc, cuyas cadenas tienen una vaina mucilaginosa que es atravesada por las hifas del hongo. Un liquen con talo gelatinoso es Collema.

  • Filamentoso: las células del alga están envueltas por una especie de telaraña que forman las hifas del hongo. Líquenes con esta estructura son Racodium y Ephebe.

  • Crustáceo: son líquenes que crecen muy despacio, están muy ligados al sustrato, que puede ser una roca, corteza de árboles o incluso tierra. Son talos muy difíciles de separar del sustrato ya que penetra en él. Son talos endolíticos si penetra en el interior (como Verrucaria), endofleoicos, si se encuentra en el interior de cortezas de árboles (como Opegraphia), epilíticos, si aparecen en la superficie de las rocas (como Rhizocarpon) y epifleódicos, si crecen sobre cortezas (como Pertusaria).

  • Foliáceo: es un talo aplanado, con el margen generalmente lobulado, que no está muy ligado al sustrato pero que se adhiere al mismo por medio de hifas, ricinas, grupos de venas largas o un punto central; raramente están unidos por un gel adhesivo. Líquenes con esta morfología son Parmelia, Peltigera y Umbilicaria.

    Lobaria

    Talo foliáceo de Lobaria, © L. Arana

  • Escuamuloso: es un talo intermedio entre los dos anteriores, formado por pequeñas escamas próximas, contiguas o imbricadas, unidas al sustrato excepto por los bordes. Squamarina presenta este talo.

  • Fruticuloso: son talos unidos al sustrato por una parte muy estrecha y se ramifican similando un arbusto, con ramas cilíndricas (Usnea, Alectoria), laciniadas (Ramalina, Evernia); aparecen erguidas sobre el sustrato o colgantes.

    Usnea hirta

    Talo fruticuloso de Usnea, © César Fernández

  • Compuesto: son talos dimórficos, constituidos en la parte basal o talo primario por un talo escuamuloso, crustáceo o foliáceo, poco desarrollado sobre el que se desarrolla un talo secundario o podecio (sobre el que se formaran los apotecios), que puede ser ramificada o dendroide o simple o acopada. Es el talo característico de los líquenes del subgénero Cladina.

    Cladonia sp

    Talo compuesto de Cladonia



De acuerdo como se distribuyen las algas en el tejido del talo, se pueden diferenciar varios tipos de estructuras que responden a dos principales:

  • Homómera: las algas están más o menos homogeneamente distribuidas por el talo, sin formar capas o estratos definidos.

  • Heterómera: en esta organización las algas se disponen en una capa bien definida que es paralela a la superficie del talo y el hongo se dispone formando diferentes tipos de plecténquimas.

    Capas internas del talo liquénico

    Anatomía interna del talo liquénico. A: talo heterómero; B: talo homómero


    Los talos heterómeros pueden diferencirse en:
    • Los talos crustáceos tienen un córtex superior, por debajo una capa de ficobionte, una médula aracnoide o prosénquima y una hipotalo que está constituido por hifas más o menos paralelas en contacto con el sustrato. Hay algunos que carecen de hipotalo y la fijación se debe a las hifas de la médula.

    • Los talos foliáceos tienen una córtex superior de pseudoparánquima, un estrato de ficobionte, una médula aracnoide de prosénquima y un córtex inferior de tipo pseudoparénquima que se une al sustrato.

    • Los talos fruticulosos presentan las capas distribuidas de forma concéntrica atendiendo a varios modelos. Por ejemplo, Alectoria tiene un córtex externo (un pseudoparénquima fibroso), una capa de ficobionte y una médula aracnoide o prosénquima y una zona hueca centran; Usnea presenta el córtex externo formado por un pseudoparénquima de paredes gruesas, una capa de fotobionte y una médula como la anterior, un eje condroide duro y córneo y un canal central o lumen más pequeño.

      Estructura del talo liquénico

      Estructura del talo liquénico. A: crustáceo; B: folioso; C: fruticoso. En el recuadro, los tipos de fotobiontes más frecuentes: Trebouxia (1), Nostoc (2), Trentepohlia (3)



Estructuras del talo liquénico

En el talo de los líquenes pueden existir diferentes estructuras con funciones particulares que es preciso conocer en una primera aproximación al estudio de estos organismos. Las principales son:

  • Rizinas: sirven para la fijación del talo al sustrato. Son hifas soldadas entre si, libres en el extremo, que aparecen en la parte inferior de muchos talos foliáceos.

    Ricinas simplesRicinasRicinas ramificadas

    Diferentes tipos de Ricinas


  • Cordones de rizinas: también con la misma función que las anteriores, aparecen en talos crustáceos o escuamulosos que se desarrollan sobre el suelo o rocas. Son hifas ramificadas que se introducen en el sustrato, desarrollándose en su interior y comportándose a modo de estolones, lo que favorece la expansión del liquen.

  • Cilios: similares a las primeras, pero con las hifas soldadas hasta los extremos. No sirven como estructura de fijación y aparecen en los extremos de los talos foliáceos.

  • Fibrillas: son similares a los cilios, pero al tener fotobionte tienen el mismo color que el resto del talo.

  • Pelos: son los extremos libres de hifas situados en la parte inferior del talo; suelen estar acompañados de elementos minerales que quedan retenidos entre las hifas, cobrando entonces un aspecto pulverulento.

  • La pruina es un polvillo que aparece en la parte superior, formado por sales minerales y restos de hifas ya muertas, que dan al talo el mismo aspecto pulverulento que en el caso anterior.

  • Las papilas y los tubérculos son elementos que aparecen en la parte superior de los talos foliáceos, crustáceos y fruticulosos.

  • Las cifelas, que sólo se conocen en el género Sticta, son excavaciones complejas en la cara inferior del talo que están recubiertas por un córtex especial. Se cree que intervienen en la ventilación del talo.

  • En las pseudocifelas no hay córtex, pueden aparecer en las dos caras del talo y son unas interrupciones del córtex por la proliferación de hifas medulares, manifestándose como poros o líneas más claras que, en ocasiones acaban convirtiéndose en soralios.

  • Los cefalodios son estructuras bien delimitadas, formadas por un fotobionte distinto (generalmente una cianobacteria) de la que forma el talo principal, situándose unas veces en la médula y otras en la cara superior o inferior de los talos. Normalmente tienen una morfología diferente a la del resto del talo. Al estar formados por cianofíceas, su función es la de fijar nitrógeno en ambientes oligotróficos; también ponen de manifiesto el efecto que tiene el fotobiontesobre la morfología del talo.



La reproducción de los líquenes

Reproducción vegetativa

Los líquenes tienen la capacidad de reproducirse como tales o tomar parte sólo en esa reproducción vegetativa el micobionte o el fotobionte.

Vegetativamente se multiplica por fragmentación y por la producción de una serie de propágulos característicos de estos organismos, entre los que destacan los siguientes:

  • SoredioSoredios: son unas estructuras típicas en los talos foliáceos y fruticulosos que están formadas por células de fotobiontes protegidas por hifas del hongo que tras ser dispersadas por el viento forman nuevos talos. Pueden aparecer de forma dispersa por todo el talo o estar concentrados en determinadas zonas llamadas soralios; su origen está en una proliferación excesiva de las hifas del hongo que arrastran células del fotobionte al exterior en determinadas zonas carentes de córtex, lo que facilita la salida al exterior.

    Soredios marginalesSoredio laminarSoredio laminar 2

    Soredio y soralios marginales y laminares

  • Los blastidios son parecidos a los soredios, son unas estructuras con forma de yema pero que están rodeadas de un falso córtex. Son estructuras típicas de talos crustáceos como Lecidella, Rinodina y de los pequeños foliáceos como Physcia.

  • IsidioUn isidio es una protuberancia claviforme o coraliforme que surge en la parte superior del talo (foliáceos y fruticulosos), formados por hifas y células de fotobionte, que están rodeados por el córtex de la capa superior. Al romperse se desprenden del talo, se dispersan y germinan originando un nuevo talo.

  • Los esquizidios son própagulos similares, con aspecto de escama, también rodeados por córtex, pero que contienen únicamente células de fotobionte. Son comunes en los géneros Xanthoria o Hypogymnia.

El fotobionte se puede reproducir de forma independiente mediante hormogonios y necridios, en el caso de las cianofíceas, y por aplanosporas o bipartición, en el caso de las clorofíceas.

Por su parte, el micobionte se reproduce de forma independiente por conidios, siendo frencuente la formación de picnidios.

Reproducción sexual

Si bien ambos miembros de la simbiosis son capaces de reproducirse asexualmente, tan sólo el micobionte es capaz de experimentar una reproducción sexual desarrollando cuerpos fructíferos caracteristicos, los cuales por norma general son apotecios, peritecios o pseudotecios, en los cuales se desarrollan ascosporas.

Los apotecios, que en los líquenes compuestos suelen presentar un pie o podecio, muestran una gran variedad que puede resumirse en los siguientes tipos:

  • Apotecio lecideíno: son aquellos cuyos margen es el margen propio, por estar formado por hifas del hongo más o menos apretadas y de diferente color al resto del talo. Tienen forma discoidal por lo general.

  • Apotecio lecanorino: en estos apotecios aparece un margen talino, formado tanto por hifas del hongo como por fotobionte, como en el resto del talo, por lo que su aspecto es del mismo color que el talo.

    Xanthoria parietina, apotecios

    Apotecios de Xanthoria parietina

  • Apotecio zeorino: en este caso aparecen dos bordes, uno externo talino y uno interno propio.

  • Apotecio lirelino o lirela: son apotecios estrechos y largos, que pueden estar ramificados y con aspecto de signos de escritura, típicos del género Graphis.

    Graphis

    Talo de Graphis

La estructura de los ascos y ascosporas corresponde a la vista en el apartado correspondiente a los Ascomycetes.

Distribución y utilidades

La propia naturaleza del liquen le permite colonizar multitud de hábitats desde el Ártico al Antártico, sobre rocas, capas de lava, zonas heladas, cortezas y hojas de árboles, ... Si bien son pocos los que viven en el agua dulce, son muchas las especies que soportan la salinidad del agua del mar. Los líquenes que crecen sobre rocas, saxícolas, intervienen en las primeras etapas de la formación del suelo al segregar numerosas sustancias químicas o por la propia acción del talo del liquen que meteoriza las roca. Su crecimiento es muy lento, uno o dos centímetros al año como sumo, y algunos, sobre todos los que tienen talos crustáceos, pueden vivir varios centenares de años.

Antiguamente los líquenes tenían una gran importancia como medicamentos; el liquen de Islandia, Cetraria islandica, fue empleado durante mucho tiempo para tratar las enfermedades pulmonares. Muchas sustancias liquénicas tienen propiedades antibióticas, antivirales y antiinflamatorias. Everna prunastri se empleo en perfumería por su capacidad para fijar las esencias a la vez que proporciona al perfume un característico aroma. Fueron empleados también como tintes; así, la púrpura romana se obtenía de líquenes del género Rocella del norte de África y las Islas Canarias. Como alimentos, el maná de la Biblia se ha identificado como Lecanora esculenta, de la que se obtiene una harina comestible al molerla. Como alimento, una especie, Cladonia rangifera, sirve de sustento a los renos durante el duro invierno del norte de Europa, mientras que otros son venenosos, como Letharia vulpina, usada durante tiempo para matar a los lobos. Los líquenes en los que el ficobionte es una cianofícea, son capaces de fijar gracias a ella el nitrógeno atmosférico introduciéndolo en el ecosistema, en muchos de los cuales es la principal vía de adquisición de este nutriente.

Son organismos muy sensibles a la contaminación atmosférica, unas especies son capaces de soportar más niveles de polución que otras, y su aparición o no permite hacerse una idea del nivel de contaminación de una zona; son pues unos buenos bioindicadores de la contaminación.

Las micorrizas

Las micorrizas o raíces fúngicas son otro tipo de simbiosis que forman los hongos, en este caso con las raíces o rizoides de las plantas terrestres. En esta simbiosis, las hifas del hongo se introducen en los tejidos radicales de la planta. Es una de las simbiosis más frecuentes que se pueden encontrar en la mayor parte de los hábitats, salvo en aquellos más húmedos o ricos en nutrientes; las raíces micorrizadas son muy eficaces en la captación de agua y nutrientes que aquellas que no están. Los hongos que forman estas simbiosis son Ascomycetes, Basidiomycetes y Zygomycetes, y entre las plantas casi todas son capaces de ser micorrizadas, excepto las de algunas familias como crucíferas, cariofiláceas, juncáceas o ciperáceas.

En una micorriza, el hongo obtiene nutrientes de la planta, mientras que ella incrementa, gracias al micelio del hongo, su superficie y biomasa radical, la posibilidad de aumentar la captación de agua; el hongo elabora sustancias como el etileno que para la planta es una hormona y regula su crecimiento, a la vez que la protege contra parásitos y mejora la estructura del agua; participa también la absorción de minerales como N, P, K, Cu y otros, que se traspasa a la planta por sus hifas.

Los principales tipos de micorrizas son:

  • Ectomicorrizas o micorrizas ectotróficas: el micelio del hongo no se introduce en las células de la raíz, sino que forma una especie de envoltura a su alrededor llamada manto, desde el cual crecen al exterior, penetrando en el suelo, y hacia el interior, entre las células de la corteza de la raíz, formando una especie de red llamada red de Hartig. El micelio externo del hongo tabicado, mientras que el interno es cenocítico. Son micorrizas creadas por basidiomycetes, pertenecientes por ejemplo a las Agaricáceas o Boletáceas, por ascomycetes o también zygomycetes, siendo características de familias de plantas como Fagáceas, Salicáceas y Pináceas.

  • Endomicorrizas o micorrizas endotróficas: son el tipo más común de micorriza, ya que aparecen en casi el 90% de las plantas vasculares, sobre todo en plantas herbáceas, muchas de interés agrícola, en árboles frutales y arbustos aromáticos. Están producidas por un zygomycete que se desarrolla en mayor grado en la propia raíz de la planta al no formar el manto exterior típico de las anteriores. Las hifas no desarrollan una red de Hartig en el exterior, pero en el interior se introducen dentro de las células de la planta formando arbúsculos y vesículas, por lo que también se conocen como micorrizas vesículo - arbusculares. Este tipo de micorrizas es capaz de movilizar mayor cantidad de fosfatos del suelo.

  • Micorrizas ericoides: son micorrizas asociadas a brezos y plantas afines (Ericáceas y Empetráceas principalmente). El hongo es un ascomycete o basidiomycete (como por ejemplo un Boletus), qur forman, dependiendo de la planta, un manto o rudimento del mismo, formando o no una red de Hartig. Esta simbiosis permite a los brezos colonizas suelos ácidos y pobres en nutrientes, facilitando la absorción por la planta de nitrógeno y fosfato y aumentando su tolerancia a los metales pesados.

  • Micorrizas orquioides: son las micorrizas que se forman en las orquídeas cuando ésta es una semilla, con pocas reservas, por lo que para germinar necesita la presencia de un hongo que le aporte nutrientes hasta que la planta sea capaz de fotosintetizar, si bien la asociación no se rompe en ese momento. El hongo es por lo general un basidiomycete.

Tipos de micorrizas

Principales tipos de micorrizas






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Última actualización 24/11/2014

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