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Características generales de los hongos. El Reino Fungi
Divs. Chytridiomycota y Zygomycota



Características generales de los hongos

Los hongos en sentido estricto son unos organismos eucariotas heterótrofos (ya que carecen de clorofila), que tienen digestión externa con absorción, y que producen un micelio (salvo raras excepciones ya que algunos son unicelulares), formado por hifas septadas o sifonales cuyas paredes celulares están revestidas por quitina y glucanos. Muchos se reproducen de forma sexual y asexual y sus células o compartimentos tienen por lo general varios núcleos haploides.

Puedes ver la variabilidad de los hongos en la Guía de Hongos y Setas.

 

Las hifas, septos y pared celular

El talo de los hongos está formado por filamentos microscópicos que se ramifican en todas direcciones, ocupando el sustrato que le sirve de alimento o dentro del mismo si se trata de un hongo parásito; cada uno de estos filamentos se llama hifa y al conjunto que forman micelio. Cada hifa está formada por una pared delgada, transparente, que guarda en su interior un protoplasma.

Este protoplasma puede estar interrumpido por tabiques transversales llamados septos. En los hongos más sencillos, estos septos únicamente se originan en la base de los órganos reproductores, de forma que las hifas son aseptadas, no septadas o sifonales; sin embargo, cuando las hifas envejecen se forman septos en fiferentes lugares, siendo entonces hifas septadas.

Hifas septadasHifas sifonadas
Micelios con
Hifas septadas / Hifas sifonadas

Los septos varían según su estructura y en cada grupo de hongos suele predominar un tipo de septo. Así, como regla general, se puede decir que:
  • Oomycetes y Zygomycetes tienen las hifas no regularmente septadas (si bien hay excepciones), pero los septos son paredes completas y se forman para aislar regiones dañadas del micelio o para separar estructuras somáticas de estructuras reproductoras.

  • Los Ascomycetes y algunos hongos mitospóticos tinen hifas con septos perforados a intervalos regulares. El septo es una lámina con un poro central relativamente grande (50 - 500 nm), que permiten el paso de orgánulos a su través. Asociados a cada septo aparecen unos corpúsculos electrondensos llamados Corpúsculos de Woronin, formados por proteínas que permanecen cerca del poro pero que no llegan a bloquearlos totalmente si bien suele tener el mismo diámetro que su poro aunque se cree que si se produce algún daño en la hifa bloquea el poro para evitar la pérdida de protoplasma. No todos los Ascomycetes tienen estos corpúsculos, y los que caracen de ello tienen unos cristales proteínicos hexagonales que pueden realizar la misma función.

  • Otros hongos mitospóricos tienen septos multiperforados, hasta unos 50 de unos 9 nm de diámetro; su pequeño tamaño permite una continuidad del citoplasma, pero no es posible crear a su través la corriente citoplasmática existente en los anteriores.

  • En los Basidiomycetes los septos poseen un aparato central especial que corresponde a una dilatación con forma de barril, rodeada por ambos lados por una membrana perforada o parentosoma. Esta estructura se conoce como septo dolíporo. Permite el movimiento de citoplasma pero evita el movimiento de los orgánulos mayores.

Septos de los hongos
Septo completo, con corpúsculos de Woronin, multiperforado y dolíporo


La pared celular de las hifas es multilaminada, estando cada lamina formada por fibrillas diversamente orientadas. En general, la parte más interna de la pared está formada por una fibras poliméricas (quitina) embebidas en una matriz amorfa; en el ápice de la hifa esta pared es más fina y simple, y está formada sólo por dos capas, una interna de fibrillas embebidas en proteínas y otra capa externa principalmente formada por proteína. Las capas externas se depositan en las paredes laterales de las hifas, reforzándolas, y están formadas por lípidos, que evitan la desecación y sirven de reservorio alimenticio, y por pigmentos, como la melanina que protegen el protoplasma de la radiación ultravioleta.

Reproducción

Los hongos pueden reproducirse de forma asexual o sexual; en la formación de los órganos reproductivos el talo entero se puede convertir en una o más estructuras reproductoras, de manera que las fases somáticas y reproductoras nunca coexisten en el mismo individuo; éstos son los hongos holocárpicos. En otros hongos las estructuras reproductoras se forman al diferenciarse sólo una parte del talo, continuando la restante con actividad somática normal; son los hongos eucárpicos.

  • Reproducción asexual: es la más importante para la propagación de la especie al permitir la producción de numerosos individuos al poder repetirse varias veces en un año. Las formas de reproducción asexual más comunes son: fragmentación del soma, fisión de células somáticas para originar células hijas, gemación de células somáticas o esporas y producción de esporas, que germinan en un tubo germinal que origina posteriormente un micelio. La fisión es típica de algunas levaduras, al igual que la gemación. Sin embargo, el método más común es la formación de esporas, muy variables; algunos producen un sólo tipo de esporas, mientras que otros, como los Uredinales, pueden formar hasta 4 diferentes a lo largo de su ciclo vital. Si las esporas se forman en un esporangio se denominan esporangiósporas, mientras que si se forman en el ápice o los lados de una hifa se denominan conidios. Las hifas pueden escindirse en las células que las componen originando artrósporas; si las células quedan recubiertas por una pared gruesa antes de separarse, se llaman clamidosporas. Existen en los hongos esporangiósporas móviles en los grupos más sencillos (Chytridiomycetes e Hyphochytridiomycetes), zoosporas, dotadas con flagelos lisos o barbulados.

  • Reproducción sexual: al igual que en otros seres vivos, se produce por la unión de núcleos compatibles. Presenta típicamente tres fases diferentes: la primera es la plasmogamia, que consiste en la unión de los protoplastos uniendo en la misma célula los núcleos de las dos células originando un dicarion (célula con dos núcleos); la segunda o cariogamia, generalmente justo a continuación de la anterior en muchos hongos, consiste en la fusión de los dos núcleos; posteriormente ocurre la meiosis, que restaura el estado haploide de la célula originando 4 células hijas. En cada grupo de hongos se entra en más detalle en su forma de reproducción sexual

Clasificación

Al reino Fungi pertenecen 4 divisiones y un grupo conocido como los hongos imperfectos, donde se reunen aquellas especies de las que se desconoce la reproducción sexual. En la tabla inferior se muestran estas divisiones y las principales características de cada una.

DIVISIÓN Fase dicariota Tipo de
esporangio
Repr.
sexual
Tipo de talo

Presencia de
células móviles

Chytridiomycota No   Conocida   Si
Zygomycota No   Conocida Sifonal No
Ascomycota Si Asco Conocida Septado No
Basidiomycota Si Basidio Conocida Septado No
Deuteromycota
Hongos imperfectos
Algunos   Desconocida Septado No

Los hongos más llamativos son sin duda los pertenecientes a la Divisiones Ascomycota y Basidiomycota, ya que tienen unas llamativas fructificaciones, por sus colores y tamaño, entre las que se encuentran las conocidas setas.

 

Div. Chytridiomycota

Son, como se ve en la tabla superior, los únicos hongos que tienen células flageladas, con un flagelo liso en posición posterior.

Son hongos acuáticos la mayoría, aunque algunos pocos viven en el suelo. Son microscópicos y de escasa importancia económica, parásitos de algas, plantas terrestres, aunque el género Coelomomyces parasita larvas de mosquito, por lo que tiene importancia para el control biológico de los mismos.

Algunas especies son unicelulares, no tienen micelio y las primeras fases de su desarrollo las células pueden carecer de pared celular. Formas más complejas tienen unas prolongaciones protoplasmáticas a modo de rizoides, ya que no tienen núcleos en ellas y que son empleadas para fijar el pequeño organismo al sustrato y además absorber nutrientes. Sexualmente se pueden reproducir por copulación de dos gametos nadadores iguales o desiguales (conjugación isógama y anisógama), fecundación de un óvulo inmóvil por un gameto nadador, fusión de los gametangios e incluso somatogamia.

AllomycesAllomyces (fotografía derecha) tiene el ciclo vital más estudiado del grupo, que se ilustra en la figura inferior. Tiene un micelio desarrollado, no septado excepto en las zonas más viejas y la partes donde surgen los órganos reproductivos. Los gametofitos, haploides, originan unos esporangios que producen mitosporas, que al germinar, producen de nuevo un talo haploide por medio de una reproducción asexual. Sin embargo, también producen gametangios, unos masculinos y otros femeninos, que liberan al agua unos gametos nadadores al estar provistos de un flagelo. Los femeninos, de mayor tamaño que los masculinos, producen una sustancia para atraer los masculinos y asegurar la fecundación, tras la cual se origina un cigoto diploide, que tras germinar originará un esporofito, de apariencia similar al gametofito. Este esporofito tiene dos tipos de esporangios, unos de pared delgada, que origina por mitosis unas mitosporas, que asexualmente formarán nuevos esporofitos, y otros de pared más gruesa, que son esporangios de resistencia. Es en estos últimos donde se forman, por meiosis, y tras una etapa de enquistamiento, meiosporas, que al germinar originan nuevos gametofitos, cerrando de esta forma el ciclo.

Ciclo de Allomyces

Div. Zygomycota

Esta división de hongos se caracteriza por la presencia de un cigoto de resistencia, llamado zigospora, que se forma tras la unión completa de los gametangios; no producen células flageladas y la fecundación se produce por la unión de los propios gametangios (gametangiogamia).

El orden Mucorales, uno de los 6 que forman la división, es con diferencia el más grande de todos. Son principalmente especies saprófitas, que viven sobre excrementos y sustancias en descomposición. Muchos tienen cierto interés económico ya que son capaces de sintetizar sustancias como ácido láctico e intermediarios de la cortisona entre otros, como Rhizopus stolonifer (= R. nigricans). Algunos son parásitos de frutos y hojas (Choanephora cucurbitarum en flores y frutos de calabaza), y otros son capaces de producir enfermedades en el ser humano.

El ciclo vital de Rhizopus stolonifer (fig. 2), el moho negro del pan, que forma tapices sobre pan, frutas y otros productos en descomposición, se describe a continuación para comprender la vida de estos organismos. Tiene un micelio filamentoso, sifonado, ramificado, que crece formando céspedes sobre el sustrato.

  • RhizopusLa reproducción asexual consiste en el desarrollo de unas ramas hifales especiales, los esporangióforos, que, perpendicularmente se elevan sobre el sustrato, formando en su extremo unos mitosporangios esféricos (ver fotografía derecha). Forman mitosporas, de pared gruesa, que se dispersan por el aire y al germinar originan un nuevo micelio.

  • En la reproducción sexual es necesario indicar que los micelios son heterotálicos, es decir que unos son + y otros -, por lo que para que se produzca la fecundación se ha de producir el contacto de uno + con uno -. Comienza con el acercamiento de las hifas de dos micelios compartibles (el proceso se puede ver en la fig. 3), que desarrollan ramas con forma de maza que se aproximan entre ellas gracias a la secreción de sustancias hormonales. En el extremo de estas ramas se forman gametangios, que se separan de la rama hifal por un septo, la cual pasa a tomar el papel de un suspensor. Los gametangios se ponen en contacto entre si y se fusionan (gametangiogamia), formando un un cigoto de pared gruesa y verrugusa y con numerosos núcleos procedentes de ambos micelios: es la zigospora o cigoto de resistencia, característico de la división. Éste pasa hasta 3 meses enquistado y antes de la germinación se produce la unión de dos núcleos compatibles, mientras que el resto se atrofian. Antes de la germinación se produce la meiois del núcleo, produciendo 4 haploides, 3 de los cuales también se atrofian. La germinación se inicia con la formación de un pequeño tubo germinativo al cual migran núcleos, que por mitosis, se originaron del núcleo haploide; en el extremo de este tubo se forma un esporangio germinal con los núcleos, los cuales se separan por tabiques, formando las meiosporas que al madurar se dispersarán y originarán micelios, cerrando así el ciclo.

 

Ciclo de Rhizopus

Gametangiogamia


Puede consultar la clasificación de los zygomycetes existentes en asturnatura.com en este link.







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Última actualización 18/08/2014

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