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Hongos. Basidiomycetes. Características generales



Características generales

Los basidiomycetes son uno de los grupos más diversos de hongos, formado por unas 20.000 especies entre las cuales se encuentran las conocidas setas, los bejines, falos, hongos de la madera, las royas y carbones y también los hongos gelatinosos; entre todos forman aproximadamente el 30% de los hongos conocidos. Su característica principal es la formación de basidios, meiosporangios que producen basidiosporas exógenas, uninucleadas y haploides.
 

El micelio

El micelio está formado por hifas bien desarrolladas, septadas, que penetran en el sustrato del que absorben su alimento; son microscópicas, pero en ocasiones es posible contemplar un micelio en zonas húmedas, en tocones en descomposición, en hojas muertas húmedas,... Normalmente es de color blanco, pero en ocasiones toma coloraciones azules, amarillas, anaranjadas, ... En algunas especies las hifas se disponen de forma paralela originando cordones miceliares que se denominan rizomorfos cuando están ramificadas y envueltas por una vaina o corteza.

El micelio de un Basidiomycete pasa por tres fases distintas durante el ciclo vital del hongo. El micelio primario, también llamado homocariótico, es el que se origina al germinar la basidiospora; al principio puede ser plurinucleado, pero rápidamente aparecen septos que dividen el micelio en compartimentos, cada uno de los cuales aloja un único núcleo. Este micelio, que en principio puede tener crecimiento ilimitado, da lugar al micelio secundario o dicariótico, en cuya formación interviene normalmente la interacción de dos micelios monocarióticos compatibles. A causa de una espermatización o más generalmente por la fusión de dos células uninucleadas de cada micelio, se origina una célula binucleada, que origina el micelio secundario de una de las dos formas siguientes (dicariotización):
  • La célula binucleada produce una rama a la cual migra el par de núcleos; cada uno de ellos se divide conjugadamente y los núcleos hermanos se separan a medida que la rama se divide en dos células por formación de un septo. La sucesición de divisiones conjugadas de este tipo, acompañadas por el desarrollo de los septos, forma el micelio secundario dicariótico.

  • En la segunda forma, mucho más común en la naturaleza, existe una división de los núcleos en la célula binucleada seguida de una migración de los núcleos hijos hasta el micelio primario del tipo de apareamiento opuesto (un núcleo a se desplaza al micelio b mientras que un núcleo b se desplaza al micelio a). Los núcleos extraños de cada micelio se dividen rápidamente y su progenie migra de una célula a otra por los poros de los septos hasta que ambos micelios alcanzan el estado dicariótico completo.

Se considera al micelio dicariótico homólogo a las hifas ascógenas dicarióticas de los Ascomycetes. Muchos Basidiomycetes disponen de un curioso mecanismo que asegura que los núcleos hermanos que surgen de una división conjugada de un micelio dicariótico se separen en dos células hijas; este mecanismo se conoce como fibulación, al conllevar la formación de fíbulas, que se forman durante la división nuclear. Cuando la célula binucleada está a punto de dividirse, aparece una rama corta, la fíbula, entre los núcleos, que adquiere aspecto de gancho oblicuo; un núcleo hijo se forma dentro de la fíbula, al estar la división de un núcleo orientada oblicuamente, mientras que la otra división se orienta a lo largo del eje de la célula en división; en este punto la fíbula se ha curvado tanto que su extremo libre toca la célula, formando un puente a través del cual el núcleo que tenía pasa al otro extremo de la célula; se forma entonces un septo que cierra la fíbula en su punto de origen para evitar el retroceso del núcleo y otro septo que divide la célula progenitora en dos hijas, cada una con dos núcleos. Es necesario decir que no todos los micelios dicarióticos presentan fíbulas, que algunos autores hacen hómologas a los úncinulos de las hifas ascógenas de los Ascomycetes (ver el ciclo vital de los ascomicetes).

Fíbula
Fíbula
Formación y desarrollo de una fíbula. © Biodidac y R. Tormo Molina


Si bien los septos de algunos basidiomycetes, como las royas y tizones, son similares a los de los ascomycetes, en la mayoría de los basidiomycetes existen en los micelios primarios y secundarios un septo muy característico conocido como septo dolíporo. Se trata de una dilatación con forma de barril situada en el centro de la pared del septo, rodeando al poro central; en uno y otro lado, el septo está cubierto por una membrana, perforada o no, en forma de cúpula llamada parentosoma o casquete del poro septal, que es una membrana del retículo endoplasmático modificado.

El micelio terciario está representado por los tejidos organizados y más especializados que forman los cuerpos fructíferos, basidiomas o basidiocarpos de los basidiomycetes, que se originan cuando el micelio secundario forma tejidos complejos.

Basidiocarpo, basidio y basidiospora

El basidiocarpo es el cuerpo fructífero de los basidiomycetes, que se correspondería al ascocarpo de los ascomycetes; también son llamados basidiomas. Su morfología es enormemente variable, ya que pueden ser desde gelatinosos a leñosos, desde microscópicos a medir un metro o más de diámetro, variabilidad con una gran importancia taxonómica. La mayoría de los basidiomycetes, salvo la inmensa mayoría de Uredinales y Ustilaginales, forman sus basidios en basidiocarpos. Los basidios se forman una zona del basidioma llamada himenio (al igual que las capas de los ascos en los ascomycetes); en el himenio de estos hongos aparecen, además de los basidios, unos elementos acompañantes estériles, entre los que destacan los basidiolos y los cistidios. Los primeros son células semejantes a basidios o basidios que aún no han producido las basidiosporas; los segundos, de tamaño más grande que los basidios, son células de morfología muy variada, con carácter taxonómico, cuya función no se conoce a ciencia cierta pero se cree que participan en la exudación de compuestos.

El basidio es una estructura que porta en su superficie un determinado número de basidiosporas (cuatro por lo general), que se forman a consecuencia de cariogamia y la meiosis. El basidio típico, claviforme y simple, se forma como la célula terminal de una hifa binucleada, que queda separada del resto por un septo sobre el que generalmente se crea una fíbula; inicialmente es pequeño y estrecho, pero comienza su crecimiento alargándose y ensanchándose. En su interior los dos núcleos existentes se fusionan (cariogamia), experimentando pronto este zigoto una meiosis que da lugar a cuatro núcleos haploides. En la parte superior del basidio se forman cuatro evaginaciones llamadas esterigmas y su ápice se agranda, formando los primordios de las basidiosporas. Una vacuola comienza a crecer en el interior del basidio y a medida que se agranda desplaza el contenido del basidio, incluidos los núcleos, a los primordios. En alguna ocasión se produce una división mitótica posterior, antes de que los núcleos entren en el primordio o despúes; en cualquier caso, las basidiosporas liberadas son uninucleadas, y si disponen de dos núcleos en su interior, uno de ellos regresa al basidio.

Desarrollo de un basidio
Desarrollo de un basidio típico


No todos los basidios producen cuatro basidiosporas, ya que algunos sólo producen dos y otros más de cuatro, ni todos los basidios tienen la forma típica claviforme; existe una gran variedad. Se considera como probasidio a la parte del basidio en la que ocurre la fusión nuvlear; el metabasidio es la porción en la que se produce la meiosis, y los esterigmas la porción entre el metabasidio y la basidiospora. En muchos basidiomycetes el probasidio y el metabasidio tienen morfología diferente, mientras que en otros estos términos hacen referencia a fases diferentes del desarrollo de la misma estructura. Así, se diferencian holobasidios y fragmobasidios. Los holobasidios son unicelulares, mientras que los fragmobasidios están divididos típicamente en cuatro células mediante septos transversales o longitudinales. El término heterobasidio hace referencia a cualquier tipo de basidio distinto de un holobasidio unicelular, claviforme, el típico de los basidiomycetes.

Diferentes tipos de basidios
Diferentes tipos de basidios


La basidiospora es simplemente una estructura uninuclear haploide, si bien en raras ocasiones pueden ser binucleadas que dan lugar a un micelio binucleado; en algunas especies, las basidiosporas originan por gemación un gran número de pequeños conidios diminutos desde los que ya se forma el micelio. La forma y ornamentación de las basidiosporas es tan variada que es un importante caracter taxonómico a la hora de diferenciar las especies de basidiomycetes.

La basidiospora está unida al basidio por el esterigma de forma oblicua, que en su liberación le transmite cierto impulso. En las cercanías del lugar de unión, la basidiospora presenta un pequeño abultamiento conocido como apéndice hilar; se cree que una pequeña gota o burbuja de líquido se forma en esa zona al madurar la espora y es la que interviene en la expulsión del esterigma, según se cree, al explotar.

Diferentes tipos de basidiosporas
Diferentes tipos de basidiosporas


Reproducción

Los basidiomycetes pueden reproducirse tanto de forma sexual como de forma asexual.

La reproducción asexual de los basidiomycetes ocurre por gemación, fragmentación del micelio y por producción de conidios. La última es muy común en los carbones (Ustilaginales), donde los conidios se forman por la gemación de basidiosporas y también del micelio. Las royas (Uredinales), producen esporas durante el verano, las uredosporas, de origen y función conidial. Muchas veces las hifas se escinden en trozos unicelulares que germinan mediante tubos germinales originando nuevos micelios; estos fragmentos de micelio son artrosporas. También pueden producir oidios en ramas cortas especiales, los oidióforos, que desprenden oídios, los cuales pueden germinar y originar un micelio primario o funcionar como espermacios al unirse a hifas somáticas.

La reproducción sexual de los basidiomycetes finaliza con la producción y liberación de las basidiosporas. Es en el interior del basidio donde se produce la fusión nuclear y la meioisis. Los núcleos compatibles que se fusionan en el basidio entran en contacto por primera vez al producirse la unión de los micelios primarios compatibles para originar el micelio secundario o dicariótico. La formación del basidio y esporas se vio anteriormente. En la figura siguiente se muestra el ciclo vital modélico de un basidiomycete, del cual existen variaciones obviamente, siendo las royas y los carbones los que más difieren en este ciclo al no producirse los basidios en cuerpos fructíferos tal y como es típico.

Ciclo de un basidiomycete
Ciclo típico de un basidiomycete


Clasificación

Desde los primeros pasos de la micología los basidiomycetes se clasificaron atendiendo a sus principales caracteres morfologícos, en especial la forma de sus fructificaciones y el tipo de himenio que presentaba (laminar, espinas, poros,...). Esta clasificación se denomina por lo común friesiana, en honor a Elias Fries, considerado el padre de la micología.

Durante la evolución de la taxonomía y los estudios micológicos, diversos autores han formulado diversas clasificaciones; una de ellas es la siguiente, que atiende a la existencia de basidiomas, el tipo del mismo y su forma de vida:
  • Fragmobasidiomycetes: tienen un basidiocarpo presente, o en su ausencia un himenio al descubierto, donde aparecen basidios septados y tetracelulares.

  • Holobasidiomycetes: también con un basidiocarpo o himenio descubierto, pero sus basidios son unicelulares.

  • Teliomycetes: hongos que no desarrollan basidiocarpos y cuyo basidio (metabasidio) se origina directamente de la de una espora de resistencia de pared gruesa (teliospora).

Otra clasificación, basada en el tipo de basidio y modo de germinación de las basidiosporas los deja en los siguientes dos grupos:
  • Heterobasidiomycetes: presentan fragmobasidios y en algunos casos otros tipos de basidios. Sus basidiosporas germinan originando o bien hifas que producen otros tipos de esporas indirectas o bien conidios.

  • Homobasidiomycetes: presentan holobasidios y las basidiosporas germinan originando hifas que no producen otras esporas indirectas.

En los próximos cuatro capítulos nos centraremos en el estudio de la diversidad de los basidiomycetes:
  • Los dos primeros tratan del estudio de los Homobasidiomycetes u Holobasidiomycetes, diferenciando entre los Himenomycetes (hongos con un himenio formado por basidios y estructuras estériles como los cistidios) y Gasteromycetes (hongos cuyos basidios no forman un himenio o éste se disgrega al madurar las esporas).
  • Los dos siguientes estudian los Heterobasiomycetes; el primero presenta los Fragmobasidiomycetes y el segundo los Teliomycetes, donde se encuentran las royas y carbones.

Esta clasificación se basa en la clasificación Friesiana o tradicional al atender, como se ha indicado previamente, a características morfológicas. Es una clasificación didáctica, simple y práctica, que permite ubicar más o menos fácilmente a un hongo en una familia cualquiera. Pero esta clasificación tiene un problema bastante grande, y es que se ha demostrado que es demasiado artificial, ya que organismos que según ella están colocados juntos, en realidad pueden no estarlo, o también, que organismos morfológicamente separados pertenecen incluso a la misma familia. Los estudios de ADN realizados en los últimos años han supuesto un revulsivo en la taxononía micológica ya que han permitido conocer, y sobre todo ubicar en el conjunto general, grupos de hongos poco conocidos.

Mantenemos sin embargo la clasificación tradicional de los basidiomycetes por ser más didáctica, si bien hemos de considerar que los grupos en los que está basada son polifiléticos (por ejemplo los Gasteromycetes). En cada una de los apartados se comentan las relaciones filogenéticas que mantiene con el resto de los basidiomycetes.

Puede consultar la clasificación actualizada y la diversidad de los basidiomycetes en este link. Encontrará la clasificación de las especies del grupo descritas en asturnatura.com además de las principales características de los principales grupos de basidiomycetes.

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Última actualización 26/10/2014

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