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Los Cerapodos - ornitópodos

1. Los ornitópodos
2. Los paquicefalosaurios
3. Los ceratopsios

En el capítulo anterior sobre los tireóforos hemos visto cuáles habían sido los saurisquios basales de los que posteriormente habían evolucionado los tireóforos y cerapodos. En este capítulo nos centraremos en el grupo de los cerapodos, aparecidos a principios del Jurásico; para ello, al igual que en los capítulos anteriores iremos siguiendo el árbol evolutivo del grupo.

Tradicionalmente se han dividido en tres grupos, los ornitópodos o bípedos herbívoros, los ceratopsios o dinosaurios con cuernos y los paquicefalosaurios o dinosaurios con cabeza de cúpula.

Las principales características de los cerapodos son tener menos de 6 dientes en el premaxilar, un diastema notorio, los dientes esmaltados asimétricamente y la ausencia de cresta supracetabular. Su evolucionada dentición y características mandibulares les permitían mascar ligeramente la comida en vez de engullirla como hacían los saurópodos.

1. Los ornitópodos

Los ornitópodos son el segundo grupo de herbívoros con más exito en la historia de la Tierra, detrás de los ungulados. De hecho, los Heterodontosauridos basales muestran algunas adaptaciones de los mamíferos herbívoros en los dientes. Sin embargo, su éxito en el Mesozoico fue por otros derroteros. La secuencia evolutiva del grupo es bastante incierta, pero se asume que las ramificaciones sufridas del grupo basal originaron los siguientes cuatro grupos principales: Heterodontosauridae, Hypsilophodontidae, Iguanodontidae y Hadrosauridae.

Sin embargo, existe una gran duda sobre si los hipsilofodóntidos fueron un grupo o una serie de ramas surgidas desde los heterodontosaurios a los iguanodóntidos. Lo que parece más claro es que los iguanodóntidos no forman un grupo evolutivo propio, sino una serie de formas intermedias entre los ornitópodos más basales y los hadrosauridos. Estos últimos fueron los ornitópodos que florecieron a finales del Mesozoico, especialmente el grupo de los Lambeosaurinae, que tenían enormes y elaboradas crestas nasales que actúaban como cámaras de resonancia.

• Heterodontosauridae: son los ornitópodos basales. Eran pequeñas formas bípedas que aparecieron a principios del Jurásico y medían alrededor de un metro de longitud. Fue un grupo que no vivió demasiado y nunca desplazó a los prosaurópodos como los principales herbívoros. Posiblemente evolucionaron desde alguna forma semejante a los Fabrosauridos o un Scutellosaurus temprano como Tatisaurus. Su cráneo era bastante robusto, al igual que su dentición. Antes de su extinción, posiblemente causada por un cambio de vegetación, sufrieron un breve periodo de diversificación que originó unos de los grupos más longevos de dinosaurios, los hipsilofodóntidos y los dyrosaurios, que alcanzaron una distribución cosmopolita durante el Jurásico y el Cretácico.
  
  Entre los heterodontosaurios más conocidos se encuentra Heterodontosaurus tucki (a la derecha), del que se han encontrado un esqueleto y dos cráneos además de una mandíbula; tenía unos miembros largos y fuertes y una poderosa garra en un dedo.
  
  
• Hypsilophodontidae: son unos pequeños y activos ornitópodos que vivieron entre mediados del Jurásico y finales del Cretácico. Uno de los géneros más conocidos es Hypsilophodon, que era una especie de gacela en plan dinosaurio capaz de escapar de peligros rápidamente. En su pequeña cabeza tenía unos ojos grandes y agudos y un complejo mecanismo masticador; su pico córneo tenía dientes en la parte superior y las carrillos tenían los bordes cortantes y unas bolsas en las que almacenaba comida; las mandíbulas tenían una fuerte musculatura y eran bastante móviles; posiblemente se alimentaran de helechos y equisetos.
  
  Los expertos creen que el primer Hypsilophodon (encontrado en 1849) era un Iguanodon y hasta que no se encontró un ejemplar con los dientes completos no se incluyó en un nuevo género; aunque todavía algunos paleontólogos los consideran una rama de los iguanodóntidos, aquí los consideramos un grupo aparte. Sus rasgos anatómicos son característicos: el primer dedo del pie se cree que era capaz de oponerse para asirse a las ramas, a las que podría subirse; las garras de los pies eran bastante arqueadas y agudas, por lo que el movimiento sobre el suelo se cree que era bastante dificultoso; los huesos de los miembros delanteros estaban arqueados; los músculos de las extremidades posteriores no permitían al animal correr rápidamente, pero eran capaces de realizar pequeñas escaladas y balanceos, a lo que ayudaba la cola. De este se encontraron unos 23 esqueletos parciales o completos en la Isla de Wight, en una pequeña zona de acantilados, y en Teruel también se han encontrado algunos huesos. La especie tipo es Hypsilophodon foxii, que surgió a principios del Cretácico (imagen superior).
  
  Leaellynasaura amicagraphica vivió en el Cretácico medio de Australia. La cavidad craneal de esta especie muestra un lóbulo óptico desarrollado, lo que sugiere una buena visión nocturna. La explicación a esto es que esta especie es considerada una de las pertenecientes a los "dinosaurios polares"; en la época que vivió Australia se encontraba en una zona polar, y aunque las temperaturas no fueran tan bajas como ahora en las zonas polares, las temperaturas en ocasiones bajaban de los cero grados; además existía un periodo de unos 4 o 5 meses de poca luz. Esto hace pensar también en el desarrollo en estos dinosaurios de una cierta endotermia que les permitiría colonizar estos hábitats.
  
  Thescelosaurus neglectus vivió a finales del Cretácico en Norteamérica y fue contemporáneo de Tyrannosaurus and Triceratops.
  
  Estas dos últimas especies son consideradas como menos evolucionadas que Hypsilophodon; a su misma familia pertenece Parksosaurus warrenae, el cual tiene algunos rasgos más evolucionados que Hypsilophodon, entre ellos unos grandes ojos que se supone que le permitían ver en los bosques durante la noche.
  

Leaellynasaura amicagraphica, 2 m y Parksosaurus warrenae, 2.4 m

• Iguanodontidae: la rama evolutiva que continúa tras la escisión de los Hypsilofodóntidos se conoce como Iguanodontia.
  
  Una de las familias basales de los iguanodóntidos es la Muttaburrasaurinae, aparecidos en el Cretácico medio de Australia. No es una familia oficial, pero se basa en la hipótesis de que el gran Muttaburrasaurus y el pequeño Atlascopsaurus están emparentados. El primero es el mejor conocido de los dinosaurios australianos, y aunque era cuadrúpedo, era capaz de correr sobre sus patas traseras para escapar de los predadores. En su cabeza tenía un pico sobre el cual existía una pequeña cámara de resonancia.
  
  En la familia de los Tenontosauridae se encuentran especies semejantes a los Muttaburrasaurus pero que vivieron en Norteamérica. Si Muttaburrasaurus hubiera pertenecido a esta familia, las dos líneas hubieran seguido caminos bastante diferentes al haber estado bastante aislados geográficamente. Tenontosaurus tillettorum fue un pequeño ornitópodo de hasta 7.5 m del que se han encontrado unos 27 esqueletos. Tenontosaurus se diferencia de los Hypsilophodontidae en la ausencia de los dientes premaxilares, la presencia de tres o cuatro falanges en el dedo III de la mano y una prolongación prepúbica más ancha transversalmente que dorsoventralmente.

  
  Muttaburrasaurus langdoni y Tenontosaurus tillettorum

  La familia de los Dryosauridae comparte los caracteres evolucionados de los Tenontosauridae y desarrolla otros que lo acercan al grupo de los Iguanodontos (a la derecha, Dryosaurus).

  
  A la familia de los Iguanodontidae pertenece el género Iguanodon, "dientes de iguana". Era un gran ornitópodo que floreció en grandes manadas. Su nombre deriva de sus dientes, altos y con costillas laterales, semejantes a los de una iguana actual. Tenía cinco dedos en las manos únicos por su especialización; tenían un pulgar puntiagudo, tres dedos medios con garras ganchudas y un quinto dedo capaz de asir. Posiblemente era un herbívoro pacífico capaz de mantenerse sobre las cuatro patas o las dos traseras; cuando se encontraba erguido la muñeca podía rotar y llevar el quinto dedo hacia la palma de la mano. Tenía numerosos tendónes osificados en la zona superior de la cola, cadera y dorso. En la figura de la derecha se encuentra Iguanodon bernissartensis, de unos 11 m de longitud, que vivió a principios del Cretácico y del que se han encontrado numerosos esqueletos en Inglaterra, Alemania y diversas zonas de España, como Castellón, Teruel y Cuenca.
  
  
• Hadrosauridae: son un grupo de ornitópodos que vivieron desde principios a finales del Cretácico, de entre 3.5 y 15 metros de longitud, cuadrupedos pero capaces de mantener una postura bípeda como la de un canguro; se conocen como los dinosaurios "pico de pato". La cabeza era grande y el pico córneo era muy característico; tenía una serie de baterias dentales muy complejas que eran utilizadas para desmenuzar y triturar los vegetales de los que se alimentaba. Eran de cuerpo grande y pesado. Las manos tenían cuatro dedos y las patas tres terminados en pezuñas. En su cráneo destaca la presencia de un cresta en la que se prolongan las fosas nasales en mayor o menor medida, permitiendo su estructura diferenciar las dos familias: Hadrosáurida y Lambeosáurida; Los hadrosáuridos tenían cráneos planos, algunos con abultamientos óseos en el hocico, mientras que los segundos tenían grandes y complejas crestas de resonancia.
  
  A la primera familia pertenece el conocido Hadrosaurus foulkii, de unos 10 m de longitud, que fue el primer dinosaurio expuesto en un museo completamente montado. Fue encontrado por Parker Foulke en rocas de finales del Cretácico en 1858 en New Jersey. A la segunda pertenece Lambeosaurus lambei, de la misma época y lugar que el anterior; tenía una gran cresta que utilizaba para amplificar los sonidos nasales. Durante muchos años se pensó que estas crestas se utilizaban para acumular aire al creerse que estos animales eran acuáticos; no fue hasta que se encontraron unos esqueletos tan bien conservados que permitieron observar que el contenido estomacal eran hojas de pino y no vegetación acuática.

Hadrosaurus foulkii y Lambeosaurus lambei

2. Los paquicefalosaurios

La rama evolutiva de Ornitisquios que originó los Ornitopodos originó otro grupo de dinosaurios que se agrupan bajo el nombre de Marginocephalia o "cabezas adornadas"; fueron un pequeño grupo de ornitisquios que se carazterizaban por tener un pequeño saliente o adornos en la parte superior de la cabeza. Hay dos tipos diferentes, Pachycephalosauria o "cabeza de cúpula" y Ceratopsia o "dinosaurios con cuernos", que evolucionaron de un antecesor común a principios del Cretácico y que con la excepción de una o dos especies dudosas aparece limitado a Laurasia.

Los Pachycephalosauria fueron un grupo de ornitisquios bípedos de pequeña a media talla con una especie de abultamiento o ariete óseo en la parte superior de la cabeza. Se ha creído que podría ser una estructura para luchar con machos rivales a cabezazos, pero esto ha sido desechado debido a la debilidad del cuello, que no podría soportar golpes como los que se llevarían si fuese cierta esa teoría. El cráneo tenía además numerosos abultamientos más pequeños o espinas de función desconocida. Existieron dos grupos, los Homalocephalidae, de cabeza aplanada, y los Pachycephalosauridae, de cabeza abultada, a modo de bola.

Homalocephale calathoceros pertenece al primer grupo; sus restos se han encontrado en Mongolia y son de individuos de 1.5 m de longitud. Pachycephalosaurus wyomingensis, de finales del Cretácico en EEUU; fue el mayor de los de su grupo con 4.6 m de longitud, lo que se sabe del único cráneo encontrado completo y una pieza de la parte superior del mismo de 25 cm de grosor.

Homalocephale calathoceros y Pachycephalosaurus wyomingensis

3. Los ceratopsios

Fueron el otro grupo que junto con los paquicefalosaurios se separó de la rama basal de los ornitisquios que originó los ornitopodos. Tenían un único hueso rostral con una superficie rugosa en la que existe un pico córneo; la maxila era al menos dos tercios de alta como de larga y la mandíbula es estrecha en relación a la maxila. Era común una saliente parietal (no necesariamente un adorno) sobresaliendo del occipital; a menudo tenían cuernos nasales y supraorbitales. Los dientes se reemplazaban rápidamente para compensar el desgaste sufrido por la dieta. Posiblemente estos adornos surgieron para aumentar la longitud de los músculos aductores, pero acabaron convirtiéndose en un elemento de defensa y atracción sexual.

Los ceratópsidos más tempranos pertenecen al grupo Psittacosauridae, unos pequeños dinosaurios que no sobrepasaban los 2 m de longitud y vivieron durante principios del Cretácico en Asia. No tenían unos adornos o crestas notorios, pero sí un pico de loro marcado. Los miembros del género Psittacosaurus recuerdan a Hypsilophodon por su postura bípeda, pero su cuerpo era más largo y la cola más corta; las manos tenían 4 dedos, de los cuales el cuarto, junto con el primero de los pies, era muy corto; su característica más extraña era el gran pico de loro que formaba el único hueso rostral.

El siguiente grupo en aparecer fueron los Protoceratopsidae. Vivieron durante finales del Cretácico en Asia y se han encontrado algunos restos en Norteamérica. Protoceratops fue descubierto por una expedición americana en Mongolia a principios de los años 20. Los numerosos esqueletos encontrados pertenecían a un dinosaurio cuadrúpedo, herbívoro, de cabeza desproporcionada, con adornos óseos en el cuello y un pico de loro.

Psittacosaurus mongoliensis y Protoceratops andrewsi

En los Centrosaurinae, de finales del Cretácico de Norteamérica, se continúa desarrollando la ornamentación. Es frecuente encontrar largos cuernos nasales, ganchos y otros procesos parietales. Styracosaurus fue llamado así debido a sus seis largos cuernos óseos que surgían de los extremos de su coraza alrededor del cuello; eran relativamente pequeñas y débiles en comparación con su fuerte cuerno nasal; tenía una longitud de unos 5.5 m.

Styracosaurus albertensis

La rama más evolucionada de ceratópsidos fueron los Ceratopsinae, donde encontraremos al conocido Triceratops junto con Chasmosaurus y Torosaurus, que vivieron durante finales del Cretácico en Norteamérica. Medían sobre unos 8 m de longitud y su coraza a menudo alcanzaba los 2.5 m. Los cuernos nasales eran cortos pero los supraorbitales bastante largos. El hocico era más corto en comparación con los grupos anteriores. Es característico un seno entre los cuernos y el cráneo que se cree que era para amortiguar los golpes que recibían o también para actuar de termorregulador.

Triceratops, "la cara de tres cuernos", es el ceratópsido más grande conocido, tan pesado como un elefante y la cabeza tan grande como un humano. El cuello era corto y estaba oculto por la coraza de la cabeza; la cola era corta y los miembros traseros bastante robustos.

Chasmosaurus fue otro miembro de este grupo; medía unos 4.9 m y pesaba alrededor de 2.2 toneladas; su nombre hace referencia a las dos grandes aberturas que tenía en la coraza y que servían para aligerarla. Torosaurus fue el ceratópsido con la cabeza más grande que llegaba a medir 2.6 m de longitud de los 7.5 que medía el animal entero; en una de las corazas encontradas se han hallado señales de un tumor óseo.

Chasmosaurus belli y Torosaurus latus


Triceratops horridus