Anélidos poliquetos; sistemas corporales

1. Respiración, intercambio gaseoso

El intercambio gaseoso se realiza generalmente mediante las branquias, aunque su forma y posición es tan variada como la variedad de poliquetos. Nunca están protegidas en cámaras, y la única protección que pueden tener sería la del tubo en aquellos gusanos que sean tubícolas.

En los gusanos con élitros éstos son los encargados del intercambio gaseoso al actuar como branquias y determinadas especies los mueven arriba y abajo para crear corrientes de agua.

Los más frecuente es que las branquias estén asociadas a los parapodios del cuerpo, como por ejemplo Arenicola, que tiene modificados los parapodios de determinados segmentos anteriores del cuerpo con forma arborescente (fig. 1) o Nereis, que tiene el notopodio fuertemente irrigado para cumplir con el intercambio gaseoso. Muchas especies sedentarias tienen las branquias próximas a la abertura del tubo en el que viven, como las radiolas de los gusanos abanico o espirógrafos, que además de filtrar partículas para alimentarse también participan en la respiración.

2. Transporte interno; sistema circulatorio

Excepto los pequeños poliquetos intesticiales de pequeño tamaño que carecen de sistema circulatorio, el resto tiene un sistema sanguíneo vascular cerrado aunque bastente sencillo. Existe un vaso dorsal sobre el tubo digestivo que conduce la sangre hacia la parte anterior del animal y un vaso ventral que la conduce a la parte posterior. Estos dos vasos están comunicados en la parte delantera y trasera del poliqueto. En cada uno de los segmentos de estos dos vasos están comunicados por otros medio de dos vasos que van a cada parapodio, los vasos parapodiales, y otros al tubo digestivo, los vasos intestinales, que riegan el tubo digestivo (figs. 2 y 3).

Carecen de corazón, aunque muchos puedan tener una especie de bomba sanguínea similar. Lo más normal es la presencia de células mioepiteliales en el vaso dorsal, cuya contracción produce ondas peristálticas que producen el desplazamiento de la sangre por los vasos. El pigmento sanguíneo más abundante es la hemoglobina, pero muchos grupos tienen clorocruorina, de color verdoso y hemeritrina. Estos pigmentos son los encargados del transporte de oxígeno desde las branquias a los tejidos, y están presentes tanto en la sangre como en el líquido del celoma. Muchas especies de poliquetos viven en el intermareal y son capaces de resistir varias horas de exposición durante la marea baja; estos son oxiconformistas, es decir, su metabolismo se adecua a la cantidad de oxígeno presente en el medio, por lo que durante las horas de marea baja la hemoglobina funciona como un almacen de oxígeno.

3. Excreción

El sistema excretor de los poliquetos está formado por nefridios. En cada segmento existe un par (fig. 3), aunque puede haber tan sólo unos pocos o un par; el extremo anterior del nefridio está en el celoma del segmento anterior en el que se abre al exterior en el nefridioporo. Está cubierto por una capa de peritoneo que se prolonga desde el septo.

Los nefridios son riñones de filtración basados en la ultrafiltración y la reabsorción y se conocen como los túbulos por los que el ultrafiltrado pasa del celoma al exterior. Se diferencian dos tipos de nefridios:

• Protonefridios: se encuentran en poliquetos sin celoma, con una cavidad celomática amplia originada por la ausencia de septos que hay en algunas especies, en las especies que carecen de sistema sanguíneo y en las larvas. Son un túbulo cerrado en el que por lo común sólo hay una célula terminal filtradora, el solenocito, que tiene numerosos poros semejantes a los de un podocito en el que se produce la ultrafiltración. El interior hueco de esta célula presenta numerosos cilios o flagelos que crea la diferencia de presión necesaria para que se produzca la ultrafiltración.
  
  
• Metanefridios: se encuentran en el resto de poliquetos y son los más generalizados. Consisten en varios lugares de filtración y un túbulo ciliado que conduce al exterior. La parte preseptal del metanefridio posee una abertura al celoma llamada nefrostoma, revestido de peritoneo y densamente poblado de cilios en su parte interna; la parte postseptal está formada por un túbulo que puede estar enrollado con objeto de aumentar su longitud y lograr una mayor reabsorción de las partículas que se ultrafiltraron en el nefrostoma y que pueden ser útiles todavía. El nefridioporo es la abertura del nefridio al exterior. Están asociados al sistema sanguíneo, generalmente próximos a un vaso del que toman las sustancias. En el caso contrario, son los celomocitos, las células del celoma, las que transportan hacia el nefridio las sustancias a eliminar.

4. Sistema nervioso y órganos de los sentidos

El sistema nervioso de los poliquetos está formado por un cerebro bilobulado anterior del que parten dos cordones nerviosos ventrales que en cada segmento forman un par de ganglios generalmente unidos por comisuras. De estos ganglios salen nervios a los parapodios. La presencia de ojos, palpos y el resto de estructuras sensitivas anteriores están inervadas por neuronas procedentes directamente del cerebro.

En las formas más evolucionadas el cordón ventral es único y en algunas especies carece de ganglios. En los gusanos abanico existen axones gigantes que transmiten rápidos impulsos nerviosos para retraer las radiolas en caso de ser molestados; el axón más ancho del reino animal, con 1.7 mm de grosor, pertenece al poliqueto Mixycola.

Los órganos de los sentidos más comunes en los poliquetos son los siguientes tres:

• Ojos: en número de 2, 3 o 4 pares están formados por cópas retinales compuestas por bastoncillos y pigmento ocular. Son simples y sólo captan variaciones de luminosidad, pero en algunas especies depredadoras son capaces de formar imágenes gracias a una mayor complejidad (fig. 4).
  
  
• Órganos nucales: son dos fosetas o hendiduras, a menudo se presentan evaginadas, que se emplean en la detección del alimento (fig. 5).
  
  
• Estatocistos: son órganos del equilibrio presentes en gran cantidad de animales. Se encuentran en la pared de la cabeza y tienen un canal que comunica con el exterior. Son duros y están formados por partículas rodeadas de una envuelta quitinosa como espículas, cristales de carbonato cálcico o incluso caparazones de diatomeas.